【NCG技术】N-氨甲酰谷氨酸在反刍动物生产中的研究进展
本文摘自《中国奶牛》，作者李新华，赖玉娇，王春平，转载请注明出处。
作为内源性精氨酸合成的促进激活剂——N-乙酰谷氨酸(NAG)的结构类似物，N-氨甲酰谷氨酸（NCG）是一种新型、安全、高效、持久的内源精氨酸补充方式。本文综述了精氨酸营养、NCG的特点以及NCG对反刍动物的作用等内容。
N-氨甲酰谷氨酸（NCG）是内源性精氨酸激活的关键物质N-乙酰谷氨酸（NAG）的结构类似物，可以促进机体内精氨酸的合成，从而更好地发挥精氨酸在动物营养、繁殖和免疫等方面的功能。
1 精氨酸营养
精氨酸功能
精氨酸是一种条件性必需氨基酸：对于正常状态下的成年动物是非必需氨基酸，而对于幼龄动物和处于特殊条件下的成年动物是必需氨基酸。同时精氨酸还是一种多能性氨基酸，不仅参与蛋白质合成，其代谢产物还在许多生理反应和代谢调控中扮演重要的角色。精氨酸代谢产物主要包括一氧化氮和多胺。精氨酸是机体一氧化氮生成的唯一前体物，在一氧化氮酶作用下生成具有生物活性的一氧化氮。一氧化氮通过cGMP依赖通路在血管张力、神经传导、宿主免疫和内稳态方面发挥重要作用。精氨酸也可以通过尿素循环进入多胺生成途径，在S-腺苷甲硫氨酸参与下合成多胺，包括：腐胺、亚精胺和精胺。多胺不仅促进新生组织DNA和蛋白质的合成，还对胚胎阶段的大量细胞迁移起促进作用。此外，精氨酸及其产物一氧化氮还可以通过激活雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路促进蛋白质的合成。
反刍动物补充精氨酸的方法
动物体内精氨酸有三个来源：1、从日粮中摄取；2、体内蛋白质分解再利用；3、内源性合成。其中日粮补充或者内源合成是提供动物所需精氨酸的主要方式。仅依靠日粮中的精氨酸，不能满足反刍动物生长、妊娠等特殊时期对精氨酸的需求。并且反刍动物日粮中无法直接添加精氨酸，这是由于精氨酸在瘤胃内会被微生物大量降解。据报道，精氨酸在瘤胃液中6h降解率超过50%，12h 达到 99.3%。而以过瘤胃精氨酸的方式补充精氨酸，虽然可以保证氨基酸顺利通过瘤胃到达小肠，但是精氨酸会影响小肠吸收赖氨酸等其他碱性氨基酸。另外，精氨酸成本较高，通过包被技术加工后使用成本会更高。内源性精氨酸合成途径，即通过细胞内尿素循环途径合成精氨酸。内源性精氨酸合成途径中的限制性因素是NAG，因其很不稳定，极易在酰基分解酶作用下水解为酰基氨基酸，从而限制了精氨酸的内源性合成。因此，研究人员将目光投向了NAG的稳定类似物——NCG。
NCG理化性状
NCG是N-Carbamylglutamate的简称。其分子式为C6H10N2O5，分子量190.15，CAS编号为。NCG 熔点为160℃，纯品为无色透明晶体，易溶于水，难溶于有机溶剂，无刺激性气味，口感微酸，适口性好。
NCG作用机理
CPS-I（氨甲酰磷酸合成酶-I）是促进精氨酸合成的尿素循环中第一限速酶，其催化生成氨甲酰磷酸的反应是精氨酸内源性合成的关键步骤。NAG是该反应中CPS-I的必要的辅助因子，起着变构激活CPS-I的作用。而作为NAG的结构类似物，NCG具有与NAG相同的功效。NCG可以进入线粒体内部，激活CPS-I，促进氨甲酰磷酸的生成，间接提高精氨酸及其代谢产物的合成水平。NCG激活合成精氨酸的尿素循环途径如图1所示。
图1 NCG作用机理
NCG代谢特点
NCG在北美、欧洲等地区已作为人用营养强化剂和药品使用，并且经过大量的大鼠和人类男性志愿者安全性及毒理性试验，因此NCG安全性已得到充分验证。与精氨酸明显不同，NCG不属于碱性氨基酸，因此在饲料中添加NCG与赖氨酸等碱性氨基酸在吸收方面不存在竞争关系。作为内源性精氨酸激活物，NCG通过间接参与尿素循环促进精氨酸的内源合成，并且这种促进激活效果显著。根据在大鼠和母猪上进行的大量试验表明，相同试验效果下，NCG添加量仅为精氨酸添加量的1/20至1/10。因此NCG添加量远远低于精氨酸。同时，NCG在体内半衰期较长。摄入NCG前12h代谢较快，24h为最大浓度的5%，其最终半衰期为28h。另外，NCG使用成本也低于精氨酸。
NCG在反刍动物上的使用特点
某些营养物质如氨基酸、胆碱等会在反刍动物瘤胃内被微生物降解，并且降解率很高，这限制了很多饲料添加剂在反刍动物上使用。而NCG在瘤胃中不易降解，研究表明，NCG在瘤胃液中培养24h，瘤胃降解率只有17.8%。同时，该试验还比较了NCG和精氨酸对瘤胃发酵的影响，发现NCG对瘤胃液pH值、产气量、总挥发性脂肪酸、乙酸丙酸比、氨态氮浓度和微生物菌体蛋白作用与精氨酸对这些指标作用效果相似，这说明NCG对反刍动物瘤胃发酵无不良影响。
3 NCG对反刍动物的作用
反刍动物氮利用率较低，大量含氮物质未能被利用而排出体外，对环境造成了严重污染，成为反刍动物养殖业中最棘手的问题之一。据报道，由反刍动物排出的氮至少占全球由动物排出总氮量的72%。以奶牛为例，乳氮平均占采食摄入氮的25%-35%，其余氮通过尿和粪排出。降低奶牛日粮中的氮含量虽然可以起到减少氮排放的目的，但是同时也会降低产奶量。因此如何在不降低生产性能的前体下提高反刍动物对日粮中的氮利用具有非常重要的意义。NCG可以有效促进反刍动物肠道组织中尿素循环，减少氮损失。Chacher研究证实了这一点，他发现在高产奶牛日粮中添加NCG可以显著降低乳、血和尿中尿素氮排放。减少氮损失不仅对于环境保护有着积极的意义，更重要的是减少的氮损失可被转化为能被机体利用的瓜氨酸、精氨酸等物质以及可被瘤胃微生物利用的尿素，提高动物的生产性能。
精氨酸可对乳腺上皮细胞增殖起调节作用。一定浓度的精氨酸（69.50～1112.00mg/L）对乳腺上皮细胞增殖有明显的促进作用。同时，由精氨酸合成的一氧化氮可以扩张血管,增加血流供应，提高乳腺组织营养物质的供应量。Chew在试验中发现，预产期前7天按照每kg体重1gL-精氨酸的剂量给奶牛注射补充精氨酸，可以提高分娩后到22周时间段泌乳量约10%左右。作为精氨酸的有效替代品，NCG具有与精氨酸相似的效果。Chacher选择来源相同、泌乳天数和产奶量相近的60头奶牛，随机分为4组，在相同的饲养条件下每头奶牛补充NCG分别为0、10、20和30g/天，研究结果表明，补充NCG有提高产奶量的趋势（P=0.07），并且补充20g/天组产奶量最大，与对照组相比每头日平均增加产奶量2.1kg。
奶牛补充NCG还可以有效改善乳成分。精氨酸在乳蛋白中所占的比例约为4%左右，并且合成乳中某些非必需氨基酸所需的部分氮原子也来自精氨酸。更重要的是，精氨酸可以通过参与尿素合成过程，与改变乳合成所需氨基酸的其他过程产生竞争。而这一过程可能对必需氨基酸组成起到调节作用。Chacher研究发现，奶牛饲粮中NCG添加量为20g/天时，乳蛋白含量与对照组相比可提高7.13%。添加组的赖氨酸与蛋氨酸的比例分别为 3.12:1，与Liu等发现的赖氨酸与蛋氨酸最适比例3.1:1非常接近，而未添加组的赖氨酸和蛋氨酸比为3.82:1。陈丽丽等在泌乳天数为143天的奶牛日粮中添加20g NCG/d·头可显著提高产奶量、乳脂率和乳蛋白率，使每头奶牛1个泌乳期增加经济利润1088.85元，认为NCG可以通过尿素循环简介影响奶牛泌乳量及乳成分。
在断奶阶段饲喂NCG能够降低应激造成的不利影响，提高犊牛和羔羊免疫力，促进生长发育。幼年动物断奶后极易出现应激，并由此导致肠胃功能失调和腹泻，从而影响幼龄动物生长发育。精氨酸可以促进肠道发育，提高动物肠道免疫力。通过添加NCG可以促进小肠生长，诱导小肠粘膜细胞生长和增殖，增加小肠绒毛高度同时降低隐窝深度。赵宏丽研究发现，在对断奶羔羊日粮中分别添加瘤胃保护精氨酸和NCG后，与对照组相比，两组均显著提高了肠道上皮细胞分泌的SIgA与IL-2的含量。保证幼龄动物小肠结构完整和功能完善也是提高生产性能的必要条件。陈楠等在断奶仔猪试验表明，灌服100和150mg/kg的NCG不仅可以显著提高脏器指数（P＜0.05），还可以显著提高仔猪体重和日增重（P＜0.05）。
无论是雌性还是雄性反刍动物，补充NCG可以通过促进精氨酸的合成改善繁殖性能。精氨酸可通过合成一氧化氮改善动物宫内营养供应，促进胚胎着床和胎盘发育，维持母体妊娠。研究发现，母羊注射精氨酸盐酸盐不仅可以降低胚胎损失，还可以提高羔羊初生重。使用NCG在母猪繁殖方面得到相似的效果。Li等发现，在母猪妊娠早期黄体形成后补充0.4%NCG即可降低胚胎死亡数。对于非妊娠期雌性动物，补充NCG可通过促进精氨酸合成提高初情期促黄体素的分泌，并且有助于空怀期子宫形态和机能的恢复。另外，由于精氨酸是动物精子中重要的组成成分，因此补充NCG促进内源性精氨酸合成可以提高精液性状指标。冯占雨等研究发现，NCG可以改善公猪采精数量、密度、原精活力。
反刍动物日粮中补充NCG对改善肉品质有积极的作用。一方面是由于NCG可以促进精氨酸内源合成从而促进肌肉内蛋白质的合成。有研究发现，灌服NCG可以分别提高猪背最长肌和腓肠肌蛋白合成速率30%和21%。另一方面是由于精氨酸可以提高脂肪酸氧化关键基因的表达，同时提高肌内脂肪含量以及多不饱和脂肪酸的含量。因此通过补充NCG方法可以有效改善反刍动物的肉质品质。谷英研究发现，通过饲喂添加NCG的日粮可以提高经济杂交羊的屠宰率、净肉率和肉骨比以及肌内单不饱和脂肪酸的含量，也可以降低乌审旗细毛羊肌内脂肪的沉积并提高熟肉率。张桂杰等发现滩羊日粮中添加0.10%RP-NCG可改善滩羊的体脂分配，显著提高滩羊肉中的肌内脂肪含量。
随着对功能性氨基酸研究的深入，精氨酸及其代谢产物在调节机体代谢和繁殖、促进激素分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重要的作用，因此受到越来越多的重视。NCG作为精氨酸的内源合成促进剂，是动物补充精氨酸有效、经济、安全的方法。NCG已于2014年4月被农业部列入饲料添加剂目录中。目前，NCG在猪营养领域已经有了较为充分的研究和应用，不仅可以改善仔猪和育肥猪的生长性能，还能提高母猪和公猪的繁殖性能。尽管NCG在反刍动物相关方面的研究以及在不同品种、不同阶段反刍动物上的应用仍在探索中，但是一些研究已证实NCG在奶牛泌乳性能、肉羊肉品质等方面具有非常明显的促进作用。NCG在反刍动物上的使用必将有着非常广阔的前景。
参考文献略
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饲料中的营养物质对动物肉制品的影响
& &&随着生活水平的提高，人们越来越注重肉的品质和风味。评价肉质的指标主要包括肉色、嫩度和肉的风味。影响肉质的因素主要包括遗传、营养、环境和屠宰等。由于很多营养物质都参与肉质变化的代谢和生化过程，因此，营养在肉质的调控中起着重要作用。& &&1营养水平对肉质的影响& &&保证必需的营养水平是改善肉质和肉的风味的必要前提，但在满足营养需要量的前提下，高营养水平和不限量自由采食有使肉质变差的趋势。有试验表明，营养水平对肉质有一定的影响，在低营养水平条件下肉质稍差，且在长白猪中更为明显。自由采食的猪比限饲的猪有更多的肌肉脂肪和更好的嫩度。在自由采食的条件下，肌肉蛋白质沉积快，肌纤维降解酶系的活性高，盐溶性胶原蛋白比率高，不饱和脂肪酸的比率低，从而改善了肉的嫩度。& &&日粮中能量、蛋白质水平是影响肉质的两个重要因素，在动物的生长育肥性能和胴体瘦肉率方面，对肉的风味、嫩度、多汁性等特性也产生影响。饲料能量水平与胴体肌肉脂肪直接相关，高能饲料有利于脂肪沉积和提高脂肪酶活性。有学者研究粗蛋白质水平对猪肉品质的影响，结果发现，随着粗蛋白质水平的增加，28～104kg猪胴体背膘厚有所下降，瘦肉率增加，同时，大理石纹减少，肉的嫩度下降。因此，在考虑日粮能量、蛋白质水平时，应使生产效益和肉品质这两个负相关指标得到最佳的统一。& &&2饲粮中脂肪和色氨酸含量对肉质的影响& &&2.1脂肪& &&饲粮脂肪类型直接影响猪肉脂肪类型。饲喂玉米型日粮的猪体脂不饱和脂肪酸含量高，体脂软。饲喂大麦型饲粮的猪，体脂中饱和脂肪酸的含量高，体脂硬实。& &&软脂含较多的不饱和脂肪酸，一方面对人体具有保健功能，另一方面又易氧化变质。硬脂在肉类加工中易于成型，且耐保存运输。通过对饲粮的调控可改变猪体脂中不饱和脂肪酸的含量。利用高PUFA(多不饱和脂肪酸)饲料喂猪，可以降低猪肉中SFA(饱和脂肪酸)含量，从而对人心血管健康有益，但同时也带来了软膘肉和货架期易氧化变质的负面效应。有研究表明，猪饲粮中添加1%或3%的鱼油，显著增加猪体脂中PUFA的含量，但脂肪异味增大，且随鱼油用量的增加而增加。一般而言，饲料中PUFA比例以12%为安全限度。& &&2.2色氨酸& &&现已证明，动物遭受应激时，下丘脑中5-羟色氨的浓度较低。日粮中5-羟色氨的前体色氨酸的含量增加，则下丘脑中5-羟色氨的浓度就会增高。有研究表明，添加色氨酸可以有效解决与屠宰前与应激有关的猪白肌肉(PSE)问题。& &&3维生素对肉质的影响& &&3.1维生素E& &&维生素E在细胞膜中可解除自由基，从而阻止肌细胞膜磷脂中脂肪酸的氧化。日粮中添加维生素E对动物肉质的影响是由于维生素E对因水解磷脂使肉产生异味的磷脂A2有抑制作用，维持了细胞膜的完整性，从而阻止了肌浆液的流出。此外，维生素E能有效抑制鲜肉中高铁血红蛋白的形成，增强氧化血红蛋白的稳定性，延长鲜肉的保存时间。高维生素E饲料可降低脂类过氧化反应，使猪肉保鲜期延长，系水力加强。饲料中添加高剂量维生素E可明显抑制猪肉脂肪和胆固醇氧化，在一定程度上可增强猪肉的持水性，延缓猪肉褪色程度。& &&3.2维生素C& &&维生素C能够使机体内的水相起抗氧化作用，具有抗应激、减缓猪屠宰后pH下降速度的功效，改善猪的肉质。此外，维生素C与维生素E在细胞膜的抗氧化中具有协同的作用。在日粮中添加250mg/kg的维生素C，可以改善猪肉的pH和颜色，并减少PSE的发生。& &&3.3维生素D3& &&屠宰前5～10d，给牛补饲7,500IU/d的维生素D，可以改善牛肉的嫩度。后来又有报道在宰前7d连续给肉用阉牛补饲5,000IU/d的维生素D3，明显降低了宰后7d背最长肌的剪切力值，提高了感官评分。维生素D3对猪肉的嫩度没有影响，但可减少滴水损失，改善肉色，其机理可能是维生素D3对肌肉钙水平的刺激，导致肌肉中蛋白酶活性提高，促进了肉的能化。但其对肉色的改善作用机理还不太清楚。& &&3.4生物素& &&生物素是影响胴体肉质的一个重要的间接因素，因其可预防肢蹄病，从而间接地对猪肉品质起保护作用。按常规营养标准设计的0.15mg/kg的饲料生物素水平，不能保证在集约化水泥地面舍饲(0.9m2/头密度)条件下，猪只不出现蹄裂。因此，建议为0.20mg/kg左右，生长猪日粮中添加生物素能够提高猪肉脂肪的饱和度和嫩度。生物素对肉脂的影响主要是通过改变猪肉脂肪中的不饱和脂肪酸的含量而起作用的，动物体缺少生物素就会在体内聚集较多的亚油酸和亚麻酸，产生质地柔软的背膘。& &&4矿物质对肉质的影响& &&4.1铬& &&在运输和屠宰过程中畜禽很容易发生应激反应，使机体分泌大量的肾上腺素，分解体内的肝糖原和肌糖原，从而影响屠宰后肉品的酸化速度和程度，对肉品产生不利影响。如果应激时间长，肌糖原消耗过大，就会导致暗色干燥肉(DFD)。铬作为葡萄糖耐受因子(GTF)的活性成分，可以通过改变肉质醇的产量和胰岛素的活性而影响动物的应激反应，减轻运输和转运过程中的应激作用，增加肌肉中糖原贮量，减少DFD肉的发生。生长育肥猪补铬可增加肌肉产量和肌肉率，降低脂肪总量和脂肪率。& &&4.2镁& &&镁能降低由钙产生的神经肌肉刺激，减少神经冲动引起的乙酸胆碱的分泌，还能降低神经末梢和肾上腺儿茶酚胺的释放，儿茶酚胺可减少肌肉糖原的酵解，从而减少动物的应激，提高肉品的品质。在生长育肥猪屠宰前5d向饲料中加入天冬酸胺镁后，屠宰时的应缴并不显著提高血浆中去甲肾上腺素和肾上腺素水平，从而大大提高了猪肉的品质，减少了PSE肉的发生率。& &&4.3硒& &&硒可以防止细胞膜的脂质结构遭到破坏，保持细胞膜的完整性。硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的必要组成成分。GSH-Px能使有害的脂质过氧化物还原成无害的羟基化合物，并最终分解过氧化物，从而避免破坏细胞膜的结构和功能，减少肌肉汁液渗出。在清除脂质过氧化物中，硒与过氧化氢酶和超氧化物歧化酶具有协同作用，因而能提高畜禽肉品质。在效果上，有机硒优于无机硒。在饲料中添加0.1mg／kg有机硒能显著降低鸡肉的滴水损失；生长猪日粮中添加0.1mg／kg有机硒，可降低猪背最长肌的滴水损失。& &&4.4铁和铜& &&铁和铜是机体Fe-SOD(SOD：超氧化物歧化酶)、Cu-SOD、Zn-SOD的重要组成部分，能将超氧阴离子还原为羟自由基，羟自由基在过氧化氢酶或过氧化物酶的作用下生成水。因此，提高饲料中铁和铜的添加量，可增强肌肉中超氧化物歧化酶的活性，减少自由基对肉品的损害，从而改善肉品品质。而另一方面，铁和铜也是肌肉中脂质氧化的催化剂，通过代谢类反应，铁和铜可大大加速脂质氧化速度。因此，多数学者认为，提高饲料中铁和铜的添加量，可加快肉及肉制品的酸败速度，在育肥后期，饲料中少添加或不添加铁和铜有利于保护肉品质量。& &&5肉碱和甜菜碱对肉质的影响& &&L-肉碱是肉碱乙酸转移酶(CAT)的辅酶，通过将长链脂肪酸转运到线粒体内，使长链脂肪酸经过氧化作用生成三磷酸酰苷(ATP)，降低体内脂肪，增加脂肪的氧化，从而减少氨基酸和蛋白质的分解，使瘦肉率提高。L-肉碱能参与体内脂肪的氧化分解，生成ATP，从而能增加肉的鲜味。同时，其还可提高胸肌中肌红蛋白含量，改善肉色。直径较小的红肌纤维中，肌红蛋白含量高，代谢和储存脂肪的能力较强。甜菜碱具有改善肉质的功能，其作用机理是通过增加动物体内肉碱的合成而发挥作用。& &&6其他添加剂对肉质的影响& &&莫哈夫丝兰提取物能与肠道内的臭味物质相结合，从而减少粪臭素的产生，提高了肉的风味。碳酸氢钠和草酸钠可提高肌肉pH，缓解应激，减少粪臭味的产生。此外，从山茶科饼粕中提取的三萜皂甙类与糖类的混合物，具有清除自由基和抗氧化的作用。& &&7结语& &&肉质是一个很广的概念，一般包含4个方面：感官特征、技术指标、营养指标、卫生指标。这些指标受到许多因素的影响，并且各种营养因素对肉质的影响具有互作效应。因此，肉质的改善应从多方面考虑，综合运用各种途径对肉质进行控制。同时，应加强对各种营养因素的系统研究，确定不同营养元素针对各种动物的添加量、添加时间以及具体的添加方式。& & （北京市饲料监察所，贾涛）
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