花粉管向珠孔普利珠安装方向有图运动,属于什么运动

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花粉管向胚珠方向生长的控制机理
  植物从生长发育过程中的某个阶段开始,经过一系列的生长发育,直至产生后代且重新处于这个阶段,称为植物的生活史(life history)或生活周期(life cycle)。植物的生活史会出现两种个体:(1)配子体(gametophyte),由孢子发育形成的单倍体,能产生配子,行有性生殖;(2)孢子体(sporophyte),由合子发育形成的二倍体,能产生孢子,行无性生殖。配子体的发育阶段被称为配子体世代(或有性世代),孢子体的发育阶段称为孢子体世代(或无性世代)。在植物的生长发育过程中,这两种世代交替出现的现象称为世代交替(alternation of generation)。世代交替现象在植物界中普遍存在,但是在藻类等低等植物中,配子体世代占主导地位,配子高度发达,占据绝大部分的生活周期。而在被子植物等高等植物中,配子体退化,孢子体世代具有显明的优势。
  受精是被子植物的世代交替的重要的转折点。而雌配子体(胚囊)的发生和雄配子体(花粉)的发生是受精过程的基础。其中,雌配子体的发生包含大孢子的发生、胚囊的发育。前者包括孢原细胞的有丝分裂、大孢子母细胞的减数分裂等。由于不同植物的大孢子母细胞的减数分裂的方式不同,会形成三种胚囊,70%的被子植物的胚囊发育形式是单孢型。成熟的单孢胚囊形成时处于8个游离核阶段,胚囊两端各有4个游离核。之后,两端各有1个核向中部移动,形成中央细胞(2个极核)。珠孔端剩余的3个游离核各自生成细胞壁,形成3个独立的细胞,中间的细胞为卵细胞(egg),两边的为助细胞(synergid)。合点端的3个核形成3个独立的细胞,称为反足细胞(antipodal cell)。这样8个核7个细胞的胚囊即雌配子体。
  被子植物的受精是由一系列复杂而连续的过程组成的。花粉(管)先后与
  柱头、花柱、引导组织、珠柄、珠被、胚囊等不同的雌性组织相互作用,不断向前生长,最终完成&长征&路程,进入珠心组织,释放精子,完成双受精过程。具体来讲,包括以下几个阶段:(1)花粉附着于柱头,花粉管萌发;(2)花粉管从柱头的细胞壁之间穿过柱头,进入花柱;(3)花粉管在引导组织中向下生长;(4)花粉管到达子房,从珠孔、合点或胚珠中部进入胚珠,沿着珠柄生长;(5)花粉管穿过珠心组织,从珠孔进入胚囊。
  花粉管是如何经过长途跋涉,准确定位到子房中的胚珠,这个问题几十年
  以来一直受到众多科学家的关注。迄今为止,虽然没有完全弄清楚花粉管生长方向的分子机制,但经过多年的研究,科学家发现,花粉管的生长同时受到雌蕊组织和雌配子体的导向。本文主要介绍,关于雌配子体导向中,一些已发现的帮助花粉管定位到胚珠的基因或信号分子,包括珠柄导向和胚囊导向两方面。
  2 珠柄导向
  目前关于珠柄吸引花粉管生长的研究比较少。花粉管从胎座到达胚珠的有
  效生长距离约为200微米,但是研究者发现,在magamata(maa)雌配子体突变体中,花粉管在珠柄中能正常生长,长至距珠孔近100微米时,便迷失了方向,不能顺利进入珠孔。这说明,发育完整而成熟的雌配子体是花粉管准确定位到珠孔,进入胚珠的先决条件。
  Lu Y等在2011年通过对K+通道突变株chx21 chx23的研究发现,突变株
  的花粉管不能穿过隔膜,进入珠柄或胚囊,而只能在引导组织中生长。体外受精时,该双突变株的花粉管也不能正确生长至珠柄。由此说明,珠柄成功地吸引花粉管需要K+。
  不少科学家认为,雌蕊胞外基质(extracellular matrix,ECM)的一些物质对
  花粉管导向珠柄也至关重要。Palanivelu R等人在拟南芥pollen-pistil 2(pop2)突变体中发现,花粉管的导向受&-氨基丁酸(gamma-aminobutyricacid,GABA)的影响。GABA广泛存在于真核生物和原核生物体内,参与信号转导过程。pop2突变体内合成GABA转氨酶(可降解GABA)的基因发生了突变,GABA转氨酶含量下降,GABA大量积累。另外发现,野生型拟南芥的雌蕊中,GABA从柱头至胚珠的含量逐渐升高,呈现梯度分布。对野生型体外施加GABA,花粉管的生长也受到抑制。这说明,低浓度的GABA可促进花粉管生长,而高浓度GABA 则起抑制作用。GABA很有可能是通过趋化性的方式来引导花粉管向胚珠生长。
  阿拉伯半乳聚糖糖蛋白(arabinogalactan protein, AGPs)可在被子植物的雌蕊中表达,调节生长中花粉管的生长方向。TTS是在烟草的ECM中分离到一种阿拉伯半乳聚糖糖蛋白,引导组织中该糖蛋白的糖基化程度向着花粉管的生长方向不断增加,而且TTS在体外也可以促进花粉管生长,可推测到化学吸引是TTS蛋白引导花粉管朝向胚珠生长的原理。D-Ser作为谷氨酸盐受体(glutamate receptors, GLRs)关键的激活剂,可激活花粉管尖端区的GLRs的活性,促进Ca2+流入细胞质,通过调节花粉管中的Ca2+浓度以及波动幅度,来促进花粉管的生长。
  总的来说,雌配子体可通过直接或间接的方式引导花粉管沿着珠柄生长:直接分泌吸引物质,通过吸引物质沿着花粉管生长呈现梯度分布,来吸引花粉管顺着珠柄生长;分泌信号,刺激珠柄细胞等孢子体细胞产生吸引物质而间接影响花粉管的生长方向。
  3 胚囊导向
  胚囊导向是指胚珠的珠孔端对花粉管生长方向的吸引机制。近年来,这方面的研究取得了广泛而深入的成果。下面选取一些典型的调控因子进行介绍。
  最先分离到的引导花粉管向珠孔生长的物质是玉米中的ZmEA1。ZmEA1在卵器中表达,是仅有94个氨基酸组成的小分子蛋白。Punwani JA等人于2007年通过RNAi干扰技术,获得ZmEA1低表达植株。将ZmEA1与GFP融合后,融合蛋白最先定位在丝状器,接着环绕珠心细胞的细胞壁,导致花粉管定位不到珠孔,最终表现为雌性不育。另有研究者发现,将ZmEA1的氨基端切除后,能在体外吸引花粉管向珠孔生长。遗传学和生化方面均证实了ZmEA1对花粉管的胚珠导向的作用。
  除了玉米,Okuda 等人在模式植物蓝猪耳草( Toreniafournieri)的助细胞的cDNA 文库中也分离到了相关的信号分子&&LUREs。LUREs属于类防卫素亚家族的一员,是富含半胱氨酸的分泌小肽(cysteine-rich polypeptides, CRPs)。免疫荧光显微镜观察到助细胞合成的LUREs蛋白会分泌至丝状器。采用反义核酸技术来降低LUREs的表达量,发现胚珠对花粉管的吸引能力也明显减弱。该实验室的研究人员之后又在拟南芥中找到了5个LUREs蛋白(AtLUREs)。采用免疫荧光显微镜观察,以及RHAi干扰技术降低这些AtLUREs的表达量,均得到了与蓝猪耳草相同的结果。将合成AtLUREs的基因导入到原核细胞进行表达,发现AtLUREs在体外也可以吸引花粉管向着珠孔生长。但是,其中一个AtLURE蛋白对花粉管的吸引能力较弱,检测其结构,发现该蛋白的半胱氨酸发生了突变。重新将其突变为半胱氨酸后,它的吸引活性也恢复了。这说明,AtLURE蛋白内的半胱氨酸是保守的,且对维持AtLURE的功能起到重要作用。
  对拟南芥的比较基因组学进行研究,也发现了类似的花粉管导向分子。DUF784 ( domain of unknown function) 蛋白是在研究拟南芥myb98 胚珠时发现的,受到MYB98的调控,同样是富含半胱氨酸的小肽,包含由多个基因家族的成员编码的40个蛋白。DUF784的成员之间同源性很高,通常只有多基因突变体才有明显的表型。研究人员采用RNAi技术降低了多个DUF784基因的表达量,用Aniline blue 对授粉24 h 的花粉管进行染色,并用显微镜统计进入珠孔的花粉管,发现进入率仅为78%,而野生型的拟南芥中的进入率为100%。同样用GUS基因分别标记野生型和RNAi干扰后的植株,再进行GUS染色,DUF 基因RNAi转基因植株中的花粉进入率也比野生型低30%左右。由此可知,DUF784确实也可以影响花粉管进入胚珠。
  以上所述的几种小肽,均是由助细胞分泌的。科学家发现,除了助细胞,胚囊内的中央细胞和卵细胞同样可以帮助吸引花粉管进入胚囊。例如,Shimizu K K等于2000年发现,在拟南芥的maa突变体的胚珠内,2 个中央极核不能正常融合, 所以无法形成中央细胞,同时,该突变植株的花粉管无法正常进入胚珠。
  4 结语
  近年来,人们对于被子植物受精过程中花粉管导向的研究取得了众多进展,无论雌性组织对花粉管的导向性,还是雌配子体对花粉管的导向性方面,均发现了不少调控物质,例如本文在胚囊导向性提到的玉米中的ZmEA1、蓝猪耳草中的LUREs、拟南芥中的DUF784等花粉管导向信号分子,均是富含半胱氨酸的分泌性小肽,由胚囊内的助细胞合成,分泌至丝状器。但是,关于花粉管生长至胚柄导向性的研究还很不足,还需要科学家们更多关注。而且,我们现在离完全理解被子植物的花粉管的导向性的分子机制,也还有很长的路要走。
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电话:010-第八章 植物的生长生理 单元自测
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第八章 植物的生长生理 单元自测
(一)填空    1.任何一种生物个体,总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期,人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为&&&&&&&&&&&&&& 。种子植物的生命周期,要经过 &&&&&&&&&&&&&&形成、 &&&&&&&&&&&&&&萌发、幼苗生长、&&&&&&&&&&&&&& 形成、生殖体形成、 &&&&&&&&&&&&&&结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程,称作&&&&&&&&&&&&&& 发生或&&&&&&&&&&&&&& 建成。(生命周期,胚胎,种子,营养体,开花,形态、形态)  2.通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为 &&&&&&&&&&&&&&生长,繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为 &&&&&&&&&&&&&&生长。根据生长量是否有上限,又可把生长分为&&&&&&&&&&&&&& 生长和&&&&&&&&&&&&&& 生长两类。叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于&&&&&&&&&&&&&& 生长类型;而营养生长中的茎尖和根尖生长,以及茎和根中形成层的生长属于 &&&&&&&&&&&&&&生长类型。(营养,生殖,有限,无限,有限,无限)  3.在分生组织内,细胞分裂的方向,即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成就显得十分重要。当进行&&&&&&&&&&&&&& 分裂时,就促使植物器官增粗;而进行&&&&&&&&&&&&&& 分裂时,就促使植株长高,叶面扩大,根系扩展。(平周,垂周)  4.壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两种方式:一种是增加&&&&&&&&&&&&&& ,因为只有当&&&&&&&&&&&&&& 超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长;另一种是让细胞壁 &&&&&&&&&&&&&&,减弱壁的强度。(膨压,膨压,松弛)。  5.基因表达要经过两个过程,一是&&&&&&&&&&&&&& ,即由DNA转录成为mRNA;二是&&&&&&&&&&&&&& ,即以mRNA为模板合成特定的蛋白质。(转录,翻译)  6.极性是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质&&&&&&&&&&&&&& 的不一, &&&&&&&&&&&&&&的多少,&&&&&&&&&&&&&& 的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂,使两个子细胞的大小和内含物不等,由此引起分裂细胞的分化。(浓度,细胞器数量,核位置)  7.根据外植体的种类,又可将组织培养分为:&&&&&&&&&&&&&& 培养、&&&&&&&&&&&&&& 培养、&&&&&&&&&&&&&& 培养、&&&&&&&&&&&&&& 培养以及原生质体培养等。按组织培养的方式可将其分为&&&&&&&&&&&&&& 培养和&&&&&&&&&&&&&& 培养两种。(器官,组织,胚胎,细胞,固体,液体)  8.组织培养的基本步骤大体可分以下4步:(1)&&&&&&&&&&&&&& 准备,(2)&&&&&&&&&&&&&& 制备,(3)&&&&&&&&&&&&&& 与&&&&&&&&&&&&&& ,(4)&&&&&&&&&&&&&& 移栽。培养基的成分大致可分五类:(1)水;(2) &&&&&&&&&&&&&&营养;(3)&&&&&&&&&&&&&& 营养;(4)&&&&&&&&&&&&&& 附加物;(5)&&&&&&&&&&&&&& 物质。(材料,培养基,接种,培养,小苗,无机,有机,天然,植物生长)  9.植物组织培养在科研和生产上有很多应用:如进行:(1)的快速繁殖;(2) 种苗培育;(3) 的选育;(4)人工种子和 保存;(5) 的工业化生产等。(无性系,无病毒,新品种,种质,药用植物和次生物质)  10.在有&&&&&&&&&&&&&& 的水分、&&&&&&&&&&&&&& 的温度和&&&&&&&&&&&&&& 的空气条件下,种子开始萌发。根据种子萌发过程中的吸水量,可将种子的萌发分为&&&&&&&&&&&&&& 吸水阶段、&&&&&&&&&&&&&& 吸水阶段和 &&&&&&&&&&&&&&吸水阶段等三个阶段。(足够,适宜,正常,吸胀,迟缓,生长)  11.影响种子萌发的主要外因有:&&&&&&&&&&&&&& 、&&&&&&&&&&&&&& 、&&&&&&&&&&&&&& 三个必备条件,有些种子的萌发还受 &&&&&&&&&&&&&&的影响。(水分,温度,氧气,光)   12.土壤水分不足时,使根冠比变&&&&&&&&&&&&&& 。土壤中N肥不足时,使根冠比变&&&&&&&&&&&&&& 。在水分&&&&&&&&&&&&&& 并增施&&&&&&&&&&&&&& 肥条件下,可降低植物的根冠比。(大,大,充足,氮)  13.植物生长大致可分成三个时期,即&&&&&&&&&&&&&& 期、&&&&&&&&&&&&&& 期和&&&&&&&&&&&&&& 期。(指数,线性,衰减)  14.相对生长速率(RGR)、叶面积比(LGR)和净同化率(NAR)之间具有RGR=&&&&&&&&&&&&&& 的关系。(LAR×NAR)  15.在自然环境中,对植物生长影响显著的物理因子有:温度、&&&&&&&&&&&&&& 、机械刺激与 &&&&&&&&&&&&&&等:对植物生长影响显著的化学因子有:水分、&&&&&&&&&&&&&& 、&&&&&&&&&&&&&& 与生长调节物质 等;对植物生长影响显著的生物因子有:动物、&&&&&&&&&&&&&& 和&&&&&&&&&&&&&& 。(光,重力,大气,矿质,植物,微生物)  16.植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外,还含有一些微量色素,已知的有 &&&&&&&&&&&&&&色素、&&&&&&&&&&&&&& 色素和&&&&&&&&&&&&&& 受体。这些微量色素因能接受光&&&&&&&&&&&&&& 、&&&&&&&&&&&&&&光、光照时间、光照方向等信号的变化,进而影响植物的光形态建成,故被称为光敏受体。(光敏,隐花,紫外光-B,强,质)   17.光敏色素有两种可以互相转化的形式:吸收红光(R)的 &&&&&&&&&&&&&&型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的&&&&&&&&&&&&&& 型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。&&&&&&&&&&&&&& 型是生理钝化型,&&&&&&&&&&&&&& 型是生理活化型。(Pr,Pfr,Pr,Pfr)  18.关于光敏色素作用于光形态建成的机理,主要有两种假说:&&&&&&&&&&&&&& 作用假说与 &&&&&&&&&&&&&&调节假说。(膜,基因)  19.高等植物的运动可分为&&&&&&&&&&&&&& 运动和&&&&&&&&&&&&&& 运动。 &&&&&&&&&&&&&&运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为&&&&&&&&&&&&&& 性、&&&&&&&&&&&&&& 性、向触性 和 &&&&&&&&&&&&&&性等。并规定对着刺激方向运动的为&&&&&&&&&&&&&& 运动,背着刺激方向的为&&&&&&&&&&&&&& 运动。(向性,感性,向性,向光,向重,向化,正,负)  20.感性运动则是指&&&&&&&&&&&&&& 一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属&&&&&&&&&&&&&& 运动。常见的感性运动有 &&&&&&&&&&&&&&性、&&&&&&&&&&&&&& 性和感温性。 (无,膨压,感夜,感震)  21.植株或器官生长速率随 &&&&&&&&&&&&&&或 &&&&&&&&&&&&&&变化发生有规律的变化,这种现象称为植物生长的周期性。常见的植物生长的周期性有:&&&&&&&&&&&&&& 周期性和&&&&&&&&&&&&&& 周期性。 &&&&&&&&&&&&&&钟也是一种周期性。(昼夜,季节,昼夜,季节,生物)  22.植物器官生长的相关性主要表现在:地上部分与&&&&&&&&&&&&&& 部分的相关,主茎与 &&&&&&&&&&&&&&的相关,营养生长与&&&&&&&&&&&&&& 生长的相关。(地下,侧枝,生殖)  23.将柳树枝条挂在潮湿的空气中,无论如何挂法,其形态学&&&&&&&&&&&&&& 端总是长芽,而形态学 &&&&&&&&&&&&&&端总是长根。扦插时枝条不能倒插,否则不会成活,这是 &&&&&&&&&&&&&&现象在生产上的应用。(上,下,极性)  24.生产上要消除顶端优势的例子有:&&&&&&&&&&&&&& 、&&&&&&&&&&&&&& 。保持顶端优势的例子有: &&&&&&&&&&&&&&、&&&&&&&&&&&&&& 。(棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓,绿篱修剪可促进侧芽生长形成密集灌丛状,麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物生长,控制用材树木侧枝生长使主茎强壮而挺直)
(二)选择题  1.叶、花和果实都是由 &&&&&&&&&&&&&&分生组织分化而来的。D.  A.侧生 B.次生 C.基生 D.顶端  2.韭菜割后能不断长出是由 &&&&&&&&&&&&&&分生组织不断活动的结果。C.  A.侧生 B.茎尖 C.基生 D.居间  3.通常树木的长高是由&&&&&&&&&&&&&& 分生组织不断活动的结果。B.  A.侧生 B.茎尖 C.基生 D.居间  4.禾谷类叶片的伸出是由 &&&&&&&&&&&&&&分生组织不断活动的结果。C.  A.侧生 B.茎尖 C.基生 D.居间  5.毛竹的长高是由 &&&&&&&&&&&&&&分生组织不断活动的结果。D.  A.侧生 B.茎尖 C.基生 D.居间  6.禾谷类的拔节是由&&&&&&&&&&&&&& 分生组织不断活动的结果。D.  A.侧生 B.茎尖 C.基生 D.居间  7.细胞分裂过程中物质含量变化最显著的是&&&&&&&&&&&&&&:。B.  A.蛋白质 B.DNA C.激素 D.脂类  8.细胞生长的原动力是:&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.物质合成 B.核增大 C.膨压 D.细胞器增多  9.促进莴苣种子萌发的光是:&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.蓝紫色 B.红光 C.远红光 D.绿光  10.花生、棉花等含油较多种子,萌发时较其他种子需要更多的&&&&&&&&&&&&&& 。C  A.水分 B.矿质元素 C.氧气 D.激素  11.种子萌发初期,胚根长出之前,呼吸类型主要是&&&&&&&&&&&&&& 。A  A.无氧呼吸 B.有氧呼吸 C.有氧呼吸兼无氧呼吸  12.在茎的整个生长过程中生长速率都表现出&&&&&&&&&&&&&& 的规律。C.  A.快-慢-快 B.慢-慢-快 C.慢-快-慢 D.快-快-快  13.多种试验表明,植物向光性反应的光受体是:&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.核黄素 B.花色素 C.蓝光受体 D.叶绿素  14.光敏色素有两个组成部分,它们是&&&&&&&&&&&&&&:。B.  A.酚和蛋白质 B.生色团和蛋白质 C.吲哚和蛋白质 D.吡咯环与蛋白质  15.感性运动方向与外界刺激方向 &&&&&&&&&&&&&&。B.  A.有关 B.无关 C.关系不大  16.菜豆叶的昼夜运动,即使在不变化的环境条件中,在一定天数内,仍显示着周期性和节奏性的变化,每一周期接近&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.20h B.24h C.30h D.36h  17.&&&&&&&&&&&&&& 更有利于种子的萌发。B.  A.恒温 B.变温 C.高温 D.低温  18.典型的植物有限生长曲线呈:&&&&&&&&&&&&&& 。A.  A.S形 B.抛物线形 C.线形 D.倒钟形  19.生物钟的一个特性是能被外界因素重拨,此重拨信号一般是&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.黎明或黄昏的温度变化 B.黎明或黄昏的光暗变化 C.水分变化  20.通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指&&&&&&&&&&&&&& 。A.  A.地上部分与地下部分的协调关系 B.顶端优势 C.根冠比  21.甘薯、甜菜等作物在生育后期,根冠比会&&&&&&&&&&&&&& 。A.  A.增大 B.减小 C.不变  22.增施P、K肥通常能&&&&&&&&&&&&&& 根冠比。A.  A.增加 B.降低 C.不影响  23.中耕与移栽暂时 了根冠比,一段时间之后根冠比则会&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.增加,降低 B.增加,增加 C.降低,增加 D.降低,降低  24.外植体在适宜培养条件下,细胞能重新分裂增殖,这种现象称为&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.生长 B.分化 C.脱分化 D.再生  25.植物细胞分化的第一步是&&&&&&&&&&&&&& 。D.  A.合成DNA B.合成RNA C.合成蛋白质 D.产生极性  26.植物形态学上端长芽,下端长根,这种现象称为&&&&&&&&&&&&&& 现象。D.  A.再生 B.脱分化 C.再分化 D.极性  27.在可见光谱中,对植物生长发育影响不大的波长段是&&&&&&&&&&&&&& 区。B.  A.蓝紫光 B.绿光 C.远红光 D.红光  28.目前认为蓝光效应是光受体是&&&&&&&&&&&&&& B.  A.光敏色素 B.隐花色素 C.紫色素 D.叶绿素  29.种子萌发过程中的呼吸速率是呈&&&&&&&&&&&&&& 变化。B.  A.快慢快 B.慢快快 C.快快慢 D.快快快  30.种子萌发过程中的吸水速率是呈 &&&&&&&&&&&&&&变化。A.  A.快慢快 B.慢快快 C.快快慢 D.慢快慢  31.生长最适温是指&&&&&&&&&&&&&& 的温度。B.  A.生长最快又健壮 B.生长最快,但不太健壮   C.生长次快,但很健壮 D.生长很慢,但很健壮  32.协调最适温是指&&&&&&&&&&&&&& 的温度。C.  A.生长最快又健壮 B.生长最快,但不太健壮   C.生长次快,但很健壮 D.生长很慢,但很健壮  33.果树枝叶繁茂,但开花结实很少,这是由于 &&&&&&&&&&&&&&不协调的结果。A.    A.营养生长与生殖生长 B.地上部和地下部生长  C.主茎和侧芽生长 D.花和叶生长  34.禾谷类种子萌发过程中贮藏物质常转化为&&&&&&&&&&&&&& 运往胚根胚芽。A.  A.蔗糖和氨基酸 B.有机酸和氨基酸 C.氨基酸和葡萄糖 D.葡萄糖和有机酸  35.下列方法中, 组合能打破桃李等植物种子休眠。C.  A.机械摩擦和温水浸种处理 B.机械摩擦和加H2O2处理  C.低温层积和加GA处理 D.曝晒加GA处理  36.愈伤组织在适宜条件下产生根、芽、胚状体等的过程,称为&&&&&&&&&&&&&& 。D.  A.分化 B.脱分化 C.再分化 D.再生    37.黄化是指&&&&&&&&&&&&&& 引起的叶片缺绿的现象。C.  A.阳光不足 B.温度过低 C.因缺乏某些条件而影响叶绿素形成 D.缺必需元素  38.为防止作物生长发生黄化现象,应注意&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.增施氮肥和防止干旱 B.防止干旱和改善光照  C.改善光照和增施氮肥 D.防治病虫害和增施氮肥  39.需光种子在有光的条件下发芽&&&&&&&&&&&&&& 。A.  A.比暗中好 B.比暗中差 C.同暗中一样好 D.同暗中一样差  40.嫌光种子在有光的条件下发芽&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.比暗中好 B.比暗中差 C.同暗中一样好 D.同暗中一样差  41.南瓜、洋葱等种子在有光的条件下发芽&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.比暗中好 B.比暗中差 C.同暗中一样好 D.同暗中一样差  42.就全球范围而言,多年生树木芽的休眠常发生在&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.冬季和夏季 B.冬季和雨季 C.冬季和旱季 D.夏季和雨季  43.植物生长大周期在生长速率上表现为一条&&&&&&&&&&&&&& 曲线。B.  A.双曲线型 B.S型 C.抛物线 D.正弦曲线  44.增施N肥,植株的根冠比&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.增大 B.减少 C.基本不变 D.无一定变化规律  45.下列中属于生长的是&&&&&&&&&&&&&& 。A.  A.叶片变大 B.叶片脱落 C.种子吸水膨胀 D.花芽分化  46.增加土壤水分,植株的根冠比&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.增大 B.减少 C.基本不变 D.无一定变化规律  47.微管是由&&&&&&&&&&&&&& 组成的。B.  A.糖蛋白 B.微管蛋白 C.肌动蛋白 D.脂蛋白  48.下列中属于分化的是&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.细胞有丝分裂 B.根毛形成 C.种子吸水膨胀 D.花开放  49.下列中属于分化的是 &&&&&&&&&&&&&&。A.  A.筛管的形成 B.毛竹长高 C.种子发芽 D.花开放  50.N肥不足的条件下根冠比提高,是由于N不足&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.促进根系生长 B.对地上部生长的抑制大于对根系生长的抑制  C.抑制地上部生长 D.对地上部生长的抑制大于对根系生长的抑制  51.适施磷钾肥根冠比提高,主要是由于磷钾&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.促进地上部生长 B.促进光合同化物向根部运输  C.抑制地上部生长 D.对地上部生长的抑制大于对根系生长的抑制  52.种子萌发过程中干重呈&&&&&&&&&&&&&& 趋势。A.  A.下降 B.增加 C.不变   53.次生根和支持根是由&&&&&&&&&&&&&& 分生组织分化而来的。A.  A.侧生 B.茎端 C.基生 D.根端  54.发育具有&&&&&&&&&&&&&& 调节的特点。C.  A.时间顺序 B.空间方向 C.时间和空间 D.无规律   55.植物激素调节植物顶端优势和侧芽生长,其中以&&&&&&&&&&&&&& 最为明显。C.  A.IAA和ABA B.CTK和GA C.IAA和CTK D.CTK和IAA   56.促使温带树木秋季落叶的信号是&&&&&&&&&&&&&& 。C.  A.气温下降 B.光强减弱 C.日照变短 D.秋季干燥  57.花粉管向珠孔方向生长,属于&&&&&&&&&&&&&& 运动。B.  A.向重性 B.向化性 C.向心性 D.感性  58.由外部一定方向的刺激引起的运动现象,称为 &&&&&&&&&&&&&&运动。A.  A.向性 B.趋性 C.感性 D.生物钟  59.含羞草遇外界刺激,小叶合拢,这种现象是&&&&&&&&&&&&&& 。B.  A.向性运动 B.感性运动 C.生长运动 D.偏上生长  60.合欢小叶的开闭运动属于&&&&&&&&&&&&&& 。D.  A.感震性运动 B.向光性运动 C.感温性运动 D.感夜性运动
(三)问答题1.生长、分化和发育三者之间的区别与联系。  答:生长、分化和发育三者之间既有区别又有联系。  (1)三者的区别  ①生长是量变,是基础;  ②分化是质变,是变异生长;  ③发育则是有序的量变与质变。  (2)三者的联系  ①发育包含了生长和分化。如花的发育,包括花原基的分化和花器官各部分的生长;果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行,没有营养物质的积累,细胞的增殖、营养体的分化和生长,就没有花和果实的发育。  ②生长和分化又受发育的制约。植物的某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行。2.微管是如何控制细胞分裂和细胞生长的?  答:  (1)由微管组成的早前期带的位置在细胞分裂开始时就决定了细胞的分裂部位与分裂面。  (2)在细胞分裂中,由微管组成的有丝分裂器—纺缍体与染色体的着丝点相连,并牵引染色单体移向两极。  (3)由微管参与的成膜体的扩展,控制着细胞板的形成。  (4)周质微管决定着纤维素微纤丝的取向和沉积,而纤维素微纤丝的取向和沉积决定着细胞的生长。这是因为周质微管排列在质膜内侧,象轨道一样引导着合成纤维素微纤丝的复合体在膜中移动,从而控制微纤丝沉积的方向。3.细胞的分化受哪些因素控制?  答:  (1)遗传基因的表达 细胞分化是具有相同基因的细胞有着不同蛋白质产物的表达结果。  (2)细胞极性 极性是细胞分化的前提,细胞极性的建立会引发不均等分裂,使两个子细胞的大小和内含物不等,由此引起分裂细胞的分化。  (3)环境条件 光照、温度、营养、pH、离子、电势以及地球的引力等环境条件都能影响细胞的分化。如短日照处理,可诱导菊花提前开花;低温处理,能使小麦通过春化而进入幼穗分化。  (4)植物激素 植物激素能诱导细胞的分化,如IAA有诱导维管组织分化的作用;改变培养基中生长素和细胞激动素的比例,可诱导愈伤组织是向根还是向芽分化。4.试述植物组织培养的意义,以及组织培养一般的步骤?  答:  (1)植物组织培养意义:  ①组织培养是研究植物生长和分化规律的重要手段组织培养是在人工控制条件下培养外植体再生器官或植株的技术,可以在不受植株体其它部分干拢下研究被培养部分生长和分化的规律,并可以利用各种培养条件影响它们的发育进程。  ②组织培养是开展生物工程的基本技术 各种基因转移和基因重组技术是组织培养基础上建应的。  ③组织培养可快速繁殖植物种苗 目前组织培养在无性系的快速繁殖、无病毒种苗培育、新品种的选育、人工种子和种质保存、药用植物和次生物质的工业化生产等方面的应用已十分广泛。  (2)植物组织培养的一般步骤为:  ①培养基制备  ②材料准备与接种  ③愈伤组织的诱导  ④器官分化或体细胞胚的发生  ⑤小苗移栽等  其中器官分化或体细胞胚的发生最为关键,因为它关系到组织培养能否成苗。5.试述种子萌发三阶段,以及各阶段的代谢特点。  答:根据萌发过程中种子吸水量,即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点,可把种子萌发分为三个阶段:  (1)吸胀吸水阶段 依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。通过吸胀吸水,活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态,使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复,表现出原有的结构和功能。  (2)缓慢吸水阶段 经前阶段的快速吸水,原生质的水合程度趋向饱和,酶蛋白恢复活性,细胞中某些基因开始表达,转录成mRNA,“新生”的mRNA与原有“贮备”的mRNA一起翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时,酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解,转变成葡萄糖、氨基酸等可溶性化合物,可溶性的分解物运入胚后为胚的发育提供营养。  (3)生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上,胚根、胚芽中细胞的组成成分合成旺盛,细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮时,新生器官生长加快,表现为种子的渗透吸水和鲜重的持续增加。6.简述植物地下部分和地上部分的相关性。在生产上如何调节植物的根冠比?  答:  (1)地上部分和地下部分相关性  植物的地上部分和地下部分有维管束的联络,存在着营养物质与信息物质的大量交换。因而具有相关性。  ①物质交换 根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等;而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素、氨基酸等。  ②信息交换 根冠间进行着信息交流。如在水分亏缺时,根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分,调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度,抑制叶的分化与扩展,以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。叶片的水分状况信号,如细胞膨压,以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部,影响根的生长与生理功能。  ③相关性 一般地说,根系生长良好,其地上部分的枝叶也较茂盛;同样,地上部分生长良好,也会促进根系的生长。  (2)根冠比调节  ①通过降低地下水位,增施磷钾肥,减少氮肥,中耕松土,使用三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂等措施可加大植物的根冠比。  ②通过增施氮肥,提高地下水位,使用GA、油菜素内酯等生长促进剂等措施可降低根冠比。  ③运用修剪与整枝等技术也可调节根冠比。7.产生顶端优势的可能原因是什么?举出实践中利用或抑制顶端优势的2~3个例子。  答:  (1)顶端优势产生的原因  有多种假说用来解释,但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。  ①“营养”假说 认为顶芽是一个“营养库”,它在胚中就形成,发育早,输导组织也较发达,能优先获得营养而生长,侧芽则由于养分缺乏而被抑制。  ②“激素抑制”假说 认为顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素,通过极性运输,下运到侧芽,侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。  ③营养转移假说 认为生长素既能调节生长,又能控制代谢物的定向运转,植物顶端是生长素的合成部位,高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心,将营养物质调运至茎端,因而不利侧芽的生长。  ④细胞分裂素假说 认为细胞分裂素能促进侧芽萌发,解除顶端优势。已知生长素可影响植物体内细胞分裂素的含量与分布。顶芽中含有高浓度的生长素,其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端;另一方面,影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变。  ⑤原发优势假说 认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序,即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出,从而抑制侧芽生长。  多种假说有一点是共同的,即都认为顶端是信号源。这信号源就是由顶端产生并极性向下运输的生长素,它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配,从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。  (2)顶端优势的应用  ①利用和保持顶端优势的例子:如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木,需控制侧枝生长,促使主茎强壮,挺直。  ②消除顶端优势,以促进分枝生长的例子:如棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长,合理分配养分;花卉打顶去蕾,可控制花的数量和大小;茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝,从而增加茶叶产量;绿篱修剪可促进侧芽生长,而形成密集灌丛状;苗木移栽时的伤根或断根,则可促进侧根生长;使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势,促进腋芽成花,提高结荚率;BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。8.高山上的树木为什么比平地生长的矮小?  答:相对平地,高山上树木的纵向生长有以下不利因素:  (1)高山上土壤较瘠薄,肥力较低,水分较少,气温也较低;  (2)高山上风力较大,受到摇晃、震动的机械刺激大;  (3)高山上空气稀薄,短波长的光易透过,日光中紫外线特别UV-B丰富,UV-B严重抑制植物生长。  因而高山植物长得相对矮小9.常言道:“根深叶茂”是何道理?  答:通常所说的“根深叶茂”以及“本固枝荣”原意都是指地上部分与地下部分的协调关系。就是说,根系生长良好,其地上部分的枝叶也较茂盛;同样,地上部分生长良好,也会促进根系的生长。“根深叶茂”的成因大体有以下三方面。  (1)植物的地上部分和地下部分有维管束的联络,存在着营养物质与信息物质的大量交换。  (2)地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。  (3)地下部分的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等。  因此,地上部分和地下部分的生长与发育存在着相互依赖,相互促进和相互制约的关系,根深才能叶茂,叶茂有利根深。10.营养生长和生殖生长的相关性表现在哪些方面?如何协调以达到栽培上的目的?  答:营养生长与生殖生长的关系主要表现为:  (1)依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础,花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料,大部分是由营养器官供应的,营养器官生长不好,生殖器官自然也不会好。  (2)对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调,则造成对立,表现在:营养器官生长过旺,会影响到生殖器官的形成和发育;生殖生长的进行会抑制营养生长。  在协调营养生长和生殖生长的关系方面,生产上积累了很多经验。例如,加强肥水管理,防止营养器官的早衰;或者控制水分和氮肥的使用,不使营养器官生长过旺;在果树生产中,适当疏花、疏果使营养上收支平衡,并有积余,以便年年丰产,消除“大小年”。对于以营养器官为收获物的植物,如茶树、桑树、麻类及叶菜类,则可通过供应充足的水分,增施氮肥,摘除花芽,解除春化等措施来促进营养器官的生长,而抑制生殖器官的生长。11.试以一种作物为例,讨论水分在其一生中的作用。  答:水分是生命之源,在植物一生中水的作用是多方的。它在控制种子萌发、植物生长及形态建成、授粉受精及开花结实以及休眠等方面都有突出的作用。  (1)水分在种子萌发中的作用  吸水是种子萌发的首要条件。解除休眠的种子只有在吸收一定量的水分后才能萌发。如小麦吸足它重量50%以上的水分才可萌发。在种子萌发的中过程中,水分能润湿软化种皮,使原生质从凝胶状态转变为溶胶状态,植物激素由束缚型转变为游离型,使酶活性提高,物质代谢加快,胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物迅速分解转化,运至胚中供胚生长。  (2)水分在植物生长及形态建成中的作用  植物细胞扩张生长依赖于细胞吸水后产生的膨压;如果水分不足,细胞的扩张受阻,植株生长及形态建成就受抑。如小麦,在拔节和抽穗期间,主要靠各节间细胞的扩张生长来增加植株高度,如果严重缺水,不仅植株生长矮小,而且有可能抽不出穗子,导致严重减产。另外,水分参光合作用,光合作用产物是建造细胞壁和原生质的材料。缺水光合作用降低,有机物趋向分解,无效呼吸增加,这些都不利于植物生长。  (3)水分在授粉受精及开花结实中的作用  水分对花的形成过程是十分必要的,雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊细胞减数分裂期,对水分特别敏感。水分缺乏易引起幼穗分化延迟,颖花退化和雌雄蕊败育。如在小麦上则引起花粉畸形,胚囊发育不完全而形成不孕小花,空粒增加。因此只有在适当的水分供应时才能使植物进行正常生殖生长,完成开花结实过程。  (4)水分在植物休眠中的作用  休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。小麦成熟过程中,含水量逐渐减少,束缚水/自由水之比增加,原生质状态由溶胶变为凝胶,使种子处于强迫休眠之中。如果小麦成熟期间遇雨,持续时间稍长,便会造成“穗发芽”。因而风干种子安全贮藏必须在安全水以下。12.生产芽菜试验,相同的种子,相同的温度和供水,一组放在光下,一组放在暗中,经过一段时间后,两组芽菜在干重和形态上有什么不同?  答:芽菜有多品种,如豆芽菜,碗豆苗,萝卜芽,荞麦苗等,它们共同的生长特点是依赖于种子吸水后的萌发和生长,萌发的营养供应主要来自种子中贮藏的养分,而萌发后茎芽生长的营养供应则要视光照情况而定。  暗中的芽菜生长,因茎叶中无叶绿素和叶绿体,不能自身制造光合产物,全靠种子贮藏物的分解,所以干重低。形态表现为:植株黄化,茎柔嫩细长,叶片小而薄,含水量高。  放于光下的芽菜:因茎叶中有叶绿素,能进光合作用,制造光合产物,植株干重大。形态表现为:茎叶绿化,茎较短壮,叶片大而厚,含水量较低。13.光敏色素作用的模式主要有哪两类假说?各类假说的要点是什么?如何判断一生理过程是否与光敏色素有关?  答:关于光敏色素作用于光形态建成的机理,主要有两种假说:膜作用假说与基因调节假说。  (1)膜作用假说 认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能,从而引发一系列的反应。其依据是某些光敏色素调控的快速反应与膜性质的变化有关。  (2)基因调节假说 认为光敏色素对光形态建成的作用,是通过调节基因表达来实现的。其依据是某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关。  目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是:如果一个光反应可以被红闪光诱发,又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转,那么,这个反应的光敏受体就是光敏色素,即所进行的生理过程与光敏色素有关。 14.试述植物向光性和根向重性运动的机理。  答:  (1)向光性机理 对于植物向光性的机理有两种学说。  ① 生长素学说 认为向光性反应是由于生长素浓度的差异分布引起的,光照下生长素自顶端向背光侧运输,使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快,导致茎叶向光弯曲。  ② 生长抑制物质学说 认为向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致,而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧,向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合,减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成;另外,生长抑制物质可能阻止表皮细胞中微管的排列,引起器官的不均衡伸长。  (2)向重性机理  生长素学说认为,植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布使器官两侧的差异生长而引起的。按照这个假说,生长素是植物的重力效应物,在平放的根内,由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长,以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠,根冠中的柱细胞含有淀粉体。一般认为柱细胞中的淀粉体具有感受与传递重力信息的功能。其可能过程如下:①根由垂直改为水平后,柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降;②淀粉体的沉降触及内质网,使Ca2+从内质网释放;③Ca2+在胞质内与CaM结合;④Ca2+-CaM复合体激活质膜ATPase;⑤活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞,并向根尖运输,从而引起生长素的不对称分布。15.根据图8.2,阐述环境因素和遗传信息对植物功能代谢和生长发育的调节。  图8.2环境因素和遗传信息对植物功能代谢和生长发育调节的示意图  答:植物生命活动中的功能代谢主要指光合作用、呼吸作用、水分代谢、矿质营养、物质运输和信息传导,其中的生化反应主要在细胞和细胞中进行。在这些功能代谢的基础上就表现出生长、分化和发育。生长、分化和发育可表现在细胞、组织、器官以及整体等不同水平上。生长、分化和发育一方面受到遗传信息表达即由DNA→RNA→蛋白质的控制,另一方面也受到光、温、水、气、化学物质及其他生物等环境因素的影响。因为植物的生长、分化和发育是遗传信息在内外条件作用下,在时间和空间上的有序表达的结果。遗传信息的表达和环境因素既可直接影响植物生长、分化和发育的过程,又可通过影响功能代谢的速率来调节生长、分化和发育的进程。就以植物的花发育为例,花发育包括花原基的分化和花器官各部分的生长。花原基的分化通常在植株有一定的营养体以及经过一定的低温和光照诱导成花基因表达后才能分化。而花器官的生长又依赖于根系对水分矿质的吸收,叶片光合作用生产的有机物质,输导组织对物质运输和信号的传导,以及花器官本身的呼吸作用和物质代谢等功能代谢,而这些生长发育过程和功能代谢理又都是受遗传信息和环境条件控制的。
(四)计算题1.根据表8.1中的测定数据,试计算玉米的相对生长速率、净同化率和叶面积比。(注:相对生长速率(RGR)=(ln W2-1n W1)/(t2-t1);净同化率(NAR)=(W2-W1)(ln L2-ln L1)/(t2-t1)(L2-L1);叶面积比(LAR)=(L2-L1)(ln W2-1n W1)/(ln L2-1n L1)(W2-W1))
表8.1 玉米生长量调查(加藤荣,1981)
  答:W1=15.9+12.6+6.3=34.8g   W2=75.5+162.8+50.0=296.3g  相对生长速率(RGR)=(ln W2-1n W1)/(t2-t1)   =(ln 296.3-ln 34.8)/21=0.102(g·g-1·d-1)   净同化率(NAR)=(W2-W1)(ln L2-ln L1)/(t2-t1)(L2-L1)  =(296.3-34.8)(ln1.487-ln0.420)/21(1.487-0.420)=14.8(g·m-2·d-1)  叶面积比(LAR)=(L2-L1)(lnW2-lnW1)/(lnL2-lnL1)(W2-W1)  =(1.487-0.420)(ln293.3-ln34.8)/(ln1.437-ln0.420)(296.3-34.8)   =6.91×10-3(m2·g-1)2.图8.3为测定植物动作电位和传递速度的示意图。将测定电极插入植株,参比电极插入根周围土壤或盆钵中,两电极间电位变化用精密毫伏计测定并由记录仪记录,记录仪灵敏度为100mV·cm-1,a与b处的动作电位峰高均为1cm,在b处测定到的动作电位峰比a处测定到的动作电位峰迟1s ,请根据这些数据计算动作电位与传递速度。  图8.3植物动作电位和传递速度测定示意图a、b处分别放上二个测量电极,它们的参比电极插在盆钵中,在S处给以剌激(冷、热、触及等)。启动植株中的电波传递(左),产生的动作电位先被电极a测到,随后被电极b测到,见记录图。  答:动作电位=100mV·cm-1×1cm=100mV  传递速度=15mm÷1sec=15mm·sec-1
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