肌肉收缩能力提高后，张力速度曲线怎么变_百度知道
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肌肉收缩能力提高后，张力速度曲线怎么变
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它使肌肉的收缩在一定的初长度情况下进行。它不能改变肌肉的初长度、后负荷和肌肉收缩能力等影响骨骼肌收缩的因素主要有前负荷。前负荷是指在肌肉收 缩前就加到肌肉上的负荷。后负荷是指肌肉开 始收缩时才遇到的负荷
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怎样快速提高肌肉力量,肌肉长度和张力是关键
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怎样快速提高肌肉力量,肌肉长度和张力是关键
肌肉力量随着长度/张力的变化分布不均。肌肉伸展的越长，所消耗的力量就越多。在这两种极端的条件下，可以产生最大的张力，我们称之为肌肉的最佳长度。肌肉长度与它所能产生力量的能力之间的关系，以肌肉的关系长度/张力形式表现出来。
此关系对于单关节肌没有太大的好处。事实上，对于单关节肌使用此关系是不可能的，因为当收缩单关节肌时，它会自动再收缩回去。相反在进行多关节肌的练习时，利用长度/张力关系是非常重要的。伴随着这些肌肉，可以实现缩短两端距离。在此情况下，肌肉会相对比较虚弱。当伸展一端时，肌肉会缩短另一端。
在这些条件下，多关节肌可以充分发挥力量。事实上，伸展一边的同时收缩另一边，在这个过程中肌肉所达到的长度是最接近于最佳肌肉长度的，即肌肉获得最大力量的长度。例如：做引体向上时肱二头肌会发生这种情况。肱二头肌会自动缩短到前臂部位，相反也会伸长到肩部部位。
通常情况下，基础练习是用来开发双关节肌肉性能的练习。基于这个原因，此练习比那些只能缩短肌肉长度的单独练习效果要更好。事实上，当进行接近于“最佳肌肉长度”的练习时，肌肉会更容易得到增强。第二章 骨骼肌
　　人体的肌细胞分为骨骼肌细胞、平滑肌细胞、心肌细胞三种，它们共同的基本功能是收缩。就收缩功能而言，三种肌细胞并无原则上的差异，但骨骼肌是人体最多的组织，肌肉收缩是人体的主要机能之一，在体育运动中显得更为重要。本章重点阐述骨骼肌的收缩机理、收缩形式、力学特征，以及骨骼肌纤维的类型与运动的关系。
第一节 骨骼肌收缩的机理
一、肌纤维的微细结构
　　肌细胞是肌肉的基本结构和功能单位。肌细胞外形呈细长圆柱状，又称肌纤维。肌细胞内有肌浆（细胞质）和多个细胞核。在肌浆中除包含丰富的线粒体、糖原和脂滴外，还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。肌原纤维和肌管系统是实现肌肉收缩的重要结构。下面着重介绍这两部分的结构特征。
（一）肌原纤维
　　肌原纤维（myofibril）呈长纤维状，纵贯肌纤维全长，直径约1～2μm。每条肌原纤维全长都呈现有规则的明暗交替排列，分别称暗带（A带）和明带（I带），这就使肌纤维呈现横纹，因此骨骼肌也称为横纹肌。
肌原纤维由粗、细两种肌丝按一定规律排列而成。实际上，粗肌丝形成了A带，A带中间有一个较透明的区，为H区；细肌丝形成了I带，并　　有一部分深入到A带，与粗肌丝交错对插。细肌丝中间有Z线，两Z线之间构成肌小节（sarcomere），是肌肉收缩与舒张的基本功能单位（图2-1）。当肌肉收缩时，细丝向粗丝中间滑行，A带不变，I带和H区缩短，肌小节缩短；当肌肉舒张时，A带不变，I带和H区拉长，肌小节变长。肌肉安静时，肌小节长度约为2.0～2.2μm ；变化范围为1.5～3.3μm。
　　从肌原纤维的横截面上看，粗细肌丝的排列非常规则。每根粗肌丝被6根细肌丝所包围，每3根粗丝中间又夹一根细丝。粗、细肌丝这种空间排列为肌丝的相互作用准备了条件。
图2-1 肌原纤维结构模式图
（二）肌管系统
　　肌管系统（sarcotubular system）是指包绕在每一条肌原纤维周围的管状结构，它由两组独立的管道系统组成。一部分走向与肌原纤维相垂直，称横管系统，是肌细胞膜向内凹陷而成，其作用是将细胞膜上的动作电位传入细胞内。
另一部分走向和肌原纤维平行，称纵管系统。纵管包绕肌原纤维，末端膨大，叫终池，内存Ca2+，在肌肉活动时实现Ca2+的储存、释放和再积聚。横管和两侧的纵管组成三联管，它是把肌细胞的电变化转变为收缩过程的关键部位。
（三）、肌丝的分子组成
粗肌丝主要由肌球蛋白（myosin）组成。一条粗肌丝中约有200个肌球蛋白分子。每个肌球蛋白分子呈双头杆状。许多肌球蛋白的杆状部分捆在一起构成粗丝的主干，其头部向外突出，形成横桥，如图2-2A所示。横桥部具有ATP（三磷酸腺苷）酶，可分解ATP而获得能量，用于横桥摆动。在一定条件下，头部可与肌丝上的肌动蛋白发生可逆结合。
如图2-2B所示，细肌丝由3种蛋白质多体构成。（1）肌动蛋白（actin）：构成细肌丝的主干，主干上有能与横桥结合的位点。（2）原肌球蛋白：位于肌动蛋白的双螺旋沟中并与其松散结合。在安静状态下，原肌球蛋白分子位于肌动蛋白的活性位点上，把横桥与细丝的结合位点割开。（3）肌钙蛋白：是钙受体，与钙离子结合后构形改变，能牵动原肌球蛋白使其移位，暴露细丝的结合位点，为横桥与细丝的结合创造条件。
二、肌肉的收缩过程
（一）肌丝滑行学说
　　Huxley等人发现，肌肉收缩时A带的长度不变，而I带和H区变窄。在肌肉被拉长时，A带的长度仍然不变，I带和H区变宽。同时发现，无论肌小节缩短或被拉长时，粗肌丝和细肌丝的长度都不变，但两种肌丝的重叠程度发生了变化。根据以上发现， Huxley等人提出了肌丝滑行学说（sliding-filament theory）。该学说认为：由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下向A带中央滑动，结果相邻的各Z线互相靠近，肌小节的长度变短，从而导致肌原纤维以至整条肌纤维和整块肌肉缩短（图2-3）。
图2-2 细肌丝与粗肌丝结构示意图
图2-3 肌肉收缩时肌节各带长度的变化
（二）肌纤维收缩的分子机理
当运动神经上的动作电位到达神经末梢时，通过神经肌肉接头处的兴奋传递，使肌细胞膜产生兴奋。该兴奋沿横管向内传播，引起肌质网的终池把大量的Ca2+释放到细胞质中。Ca2+与细丝中的肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白构形改变，牵动原肌球蛋白离位，暴露细丝的结合位点。于是，横桥与细丝结合；与此同时，横桥头的ATP酶活性被激活，分解ATP获得能量，横桥摆动，并拉动细丝向肌节中央滑行，肌节缩短，肌肉缩短。
（三）肌纤维的兴奋—收缩耦联
通常把肌细胞膜产生动作电位过程与引起肌丝滑行过程之间的中介过程称为兴奋—收缩耦联。此过程最少应包括以下三个步骤：（1）动作电位通过小管系统传到肌细胞内部；（2）三联管处的信息传递。终池把大量的Ca2+释放到细胞质中，Ca2+与细丝中的肌钙蛋白结合，最终导致肌丝滑行。（3）肌质网对Ca2+再回收肌质网膜上有钙泵，当肌浆中Ca2+浓度升高时，钙泵将肌浆中的Ca2+逆浓度差回收到肌浆网中。肌浆中Ca2+浓度降低，Ca2+与肌钙蛋白分离，粗细丝分离，最终引起肌肉舒张。
图2-4 肌肉兴奋-收缩耦联示意图
第二节 骨骼肌的特性
一、肌肉的物理特性
　　肌肉的物理特性有三种：（1）伸展性：肌肉在外力的作用下可被拉长的特性叫伸展性。肌肉的伸展程度和所受的外力不成正比，而是当外力逐渐增大时，其长度的增加幅度逐渐降低。（2）弹性：当拉长肌肉的外力取消后，肌肉又能恢复原状的特性叫弹性。与弹簧不同，当外力取消后，肌肉的长度不是立即恢复。（3）粘滞性：肌肉被拉长或撤消力后回弹的难易程度。肌肉的粘滞性越大，越不容易拉长，回弹时也较慢。此时，肌肉的收缩与舒张速度减慢。肌肉不是一个完全的弹性体，而是一个粘弹性体。
　　骨骼肌的物理特性受温度影响较大。当温度下降时，肌肉各分子之间的摩擦力加大，肌肉的粘滞性增加，伸展性和弹性下降；反之，当温度升高时，肌肉的粘滞性下降，伸展性和弹性增加。在训练或比赛前做准备活动，其作用之一就是使肌肉温度升高，降低肌肉的粘滞性，提高伸展性和弹性。
二、肌肉的生理特性
（一）肌肉的兴奋性和收缩性
　　骨骼肌受到刺激后能产生兴奋的特性称为兴奋性。肌肉不同，其兴奋性不同；同一肌肉处于不同状态时，其兴奋性也不同。肌肉兴奋后，立即产生收缩反应，这种特性称为收缩性。肌肉的兴奋性和收缩性是紧密联系而又不同的两种基本生理过程。
（二）引起兴奋的刺激条件
　　要引起骨骼肌收缩，刺激必须满足以下条件：
　　1、刺激强度
刺激强度较小时，肌肉不收缩；只有当刺激达到一定强度时，肌肉才能收缩。通常把引起肌肉兴奋的最小刺激强度称为阈强度（又叫阈值），该刺激称为阈刺激；大于此值的称阈上刺激；小于此值的称阈下刺激。阈值通常用作评定组织兴奋性高低的指标。阈值低，表示组织兴奋性高；阈值高，表示组织兴奋性低。二者呈反变关系。
　　对于一块肌肉来讲，由于它是由许多肌纤维组成的，而且每条肌纤维的兴奋性不同，因此，给予肌肉较小的刺激，只能引起那些兴奋性较高的肌纤维兴奋。这时参加收缩的肌纤维数量较少，肌肉收缩力量也较小。如果逐渐加大刺激强度，参加收缩的肌纤维逐渐增多，肌肉产生的力量也越来越大。当刺激强度加大到一定程度时，整块肌肉中的肌纤维全部收缩，此时肌肉收缩的力量最大。
　　2、刺激时间
要使组织兴奋，刺激必须持续足够的时间。在保证组织能够兴奋的情况下，刺激强度与刺激时间呈反变关系。刺激强度小，刺激作用的时间就要延长；相反，刺激强度加大，刺激作用的时间可以缩短。
　　3、刺激强度变化率
即刺激信号变化得快慢。变化率越大，刺激作用越强；变化率越小，刺激作用越小，直流电则无刺激作用，由于它的变化率为0。由于仪器产生的信号变化率一般较固定，因此变化率不是主要条件。
三、单收缩和强直收缩
（一）单收缩
　　当肌肉接受单一刺激后，就产生一次收缩，称为单收缩(single muscle twitch)。单收缩反映了肌肉收缩的最基本特征。在生理实验中，通过记录单收缩实验曲线（图2-5）可显示肌肉收缩分为三个时期，即潜伏期、收缩期和舒张期。潜伏期从肌肉接受刺激开始，到肌肉开始收缩为止，这一时期肌肉无明显的外部表现。从肌肉收缩开始到曲线顶点为收缩期，肌肉缩短。之后，肌肉舒张，为舒张期。舒张期　比收缩期稍长。
（二）强直收缩
　　实验时，如果给予肌肉一连串刺激，只要每次刺激的间隔时间大于单收缩所需的时间，肌肉就产生一连串的单收缩 。若增加刺激的频率，使每次刺激的间隔短于单收缩时间，肌肉收缩将出现融合现象，即强直收缩(tetanus)（图2-6）。强直收缩有两种：一种是不完全强直收缩，其曲线顶部为锯齿状；另一种为完全强直收缩，其曲线顶部为一条光滑曲线。
　　强直收缩的反应远远大于单收缩。有报道，在最大完全强直收缩时，肌肉收缩产生的张力是单收缩的4倍。人体进行各种运动时，其肌肉收缩都属于完全强直收缩，而强直收缩的持续时间，则受神经传来的冲动所控制。
图2-5 骨骼肌的单收缩曲线
图2-6 骨骼肌强直收缩曲线
第三节 肌肉收缩的形式和影响因素
一、肌肉收缩的形式
　　根据肌肉收缩的长度和张力变化，一般将肌肉收缩的形式分为三类：缩短收缩、拉长收缩和等长收缩。
（一）缩短收缩
　　缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于外加阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。缩短收缩时肌肉起止点靠近，又称向心收缩(concentric contraction)。如进行屈肘、抬腿跑等练习时，参与活动的主动肌就是做缩短收缩。做缩短收缩时，因负荷移动的方向和肌肉用力的方向一致，肌肉做正功。
　　根据在整个关节运动范围内肌肉张力与负荷的关系，缩短收缩又可分为非等动收缩和等动收缩(isokinetic contraction)两种。非等动收缩（又称等张收缩isotonic contraction），在整个收缩过程中负荷是恒定的，由于关节角度的变化，引起肌肉收缩力与负荷不相等，收缩速度也变化。例如，屈肘举起恒定负荷时，肱二头肌的张力在关节角度为时最大，关节角度为300时最小。因此，在非等动收缩中所能举起的最大重量，只能是张力最小的关节角度所能承受的最大重量。在此例中，关节角度为300时所能举起的最大重量，即为屈肘时所能举起的最大重量。用非等动收缩发展力量只有关节力量最弱点得到最大锻炼（图2-7、2-8）。
等动收缩是通过专门的等动练习器来实现的。该器械的阻力（负荷）是可变的，即阻力随着拉力变。拉力增大，阻力增大；拉力减小，阻力也减小。在关节角度张力最弱点负荷最小，在关节角度张力最强点负荷最大。因此，在整个关节范围内肌肉产生的张力始终与负荷相同，肌肉能以恒定速度或等同的强度收缩。因而采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关节的整个运动范围都得到最大锻炼。
图2-7 当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化
图2-8 等动收缩时在整个运动范围内肌肉产生最大张力
（二）拉长收缩
　　当肌肉收缩力小于外力时，肌肉虽然在收缩，但却被拉长，这种收缩形式称拉长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称离心收缩(eccentric contraction)。肌肉收缩力的方向与肢体移动的方向相反，肌肉做负功。在人体运动中，拉长收缩起着制动、减速和克服重力等作用。
还有一种收缩形式叫超等长收缩，即肌肉在缩短收缩之前先进行拉长收缩，使肌肉被拉长，在紧接着的缩短收缩时，便可产生更大的力量或输出功率。例如，跳深练习时，人从高台上跳下深蹲，使臀大肌、股四头肌等预先被拉长，为人起跳时伸髋、伸膝发挥更大的力量创造了条件。
（三）等长收缩
　　当肌肉收缩力等于或小于外力时，肌肉虽在收缩但长度不变，这种收缩形式称等长收缩(isometric contraction)。等长收缩时，被牵拉的物体未移动，肌肉未做外功，但消耗能量，做内功。等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人体运动中对运动环节固定、支持和保持某种身体姿势起重要作用。
在实际运动中，单纯的收缩形式并不多见，而往往是几种收缩形式按一定规律混合出现。
研究结果表明，拉长收缩产生的力量，约比缩短收缩大50%，比等长收缩大25%左右。三种力量由大到小顺序为：拉长收缩、等长收缩、缩短收缩。但是，拉长收缩诱发肌肉疼痛最显著。一般地，拉力大，造成的疼痛明显；拉力小，则疼痛不明显。
二、影响肌肉收缩的主要因素
　　影响肌肉收缩的主要因素有前负荷、后负荷和肌肉收缩能力。前负荷和后负荷是外因，而肌肉收缩能力则是内因。
（一）前负荷
　　前负荷（preload）是指肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉在收缩前处于一定的拉长状态。改变前负荷实际上是改变肌肉收缩的初长度。如图2-9所示，逐渐增加肌肉收缩的初长度，肌肉收缩时产生的张力也增加；当初长度继续增加到某一数值时，张力达到最大值；此后，再继续增加初长度，张力反而减小。通常把引起肌肉产生最大收缩力的初长度称为最适初长度。图2-9中的曲线也称为长度张力曲线（l-f曲线）。
　　一般认为，人体肌肉的最适初长度稍长于肌肉在身体中的“静息长度”，此长度被认为接近在人体自然条件下最大可能的伸长。因此，预先拉长肌肉的初长度可增大肌肉的收缩力。例如，投掷标枪时，右臂后摆预先拉长上臂屈肌，以增加肌肉的初长度，进而增加屈肌力量，增加标枪的出手速度。
图2-9 肌初长度对肌张力的影响
（二）后负荷
　　肌肉开始收缩时所拉动的负荷或克服的阻力称后负荷（afterload）。当肌肉在有后负荷的条件下收缩时，总是张力增加在前，如果其它条件不变，随着后负荷的增大，肌肉缩短前产生的最大张力和达到最大张力所需的时间均增加，而肌肉开始收缩的初速度和缩短的最大长度均减小。图2-10表示后负荷与肌肉缩短速度之间的关系。当后负荷为零时，肌肉缩短速度最快；当后负荷增大到等于最大肌力（P0）时，肌肉的缩短速度为零。后负荷在零与P0之间，它与肌肉的缩短速度呈反变关系。图2-10中的曲线也称为张力速度曲线（f-v曲线）。从曲线中至少可以看到两点规律：（1）由功率的计算公式P=F×V可知，后负荷过大或过小都会使肌肉的功率减小。
因为后负荷过小，虽然肌肉的缩短速度（V）大，但肌肉力量则小；反之，后负荷过大，肌张力虽然增大，但缩短速度则小。所以，适度的后负荷才能使肌肉产生最大功率。（2）要使动作速度快，训练负荷必须相应减小；要使肌肉获得更大的力量，收缩速度应减慢。
　　训练可改变肌肉收缩的张力速度曲线。训练有素的运动员，其张力速度曲线向右上方偏移，即在相同的力量下，可发挥更大的速度；或在相同的速度下，可表现出更大的力量。另外，不同的训练负荷，对张力速度曲线可产生不同的影响。无负荷（0%Pmax）的最大收缩训练，能有效地增进最大速度；而100%Pmax的等长训练，则使最大力量增长较多。其张力速度曲线在训练后的特点是分别在速度上或力量上有较大的改变。在进行30%Pmax和60%Pmax训练时，力量和速度全面增进，因而训练后其张力速度向右平移（图2-11）。
图2-10 骨骼肌张力-速度关系曲线
图2-11 不同的训练负荷对张力-速度曲线的影响
（三）肌肉收缩能力(contractility)
　　肌肉收缩能力是指肌肉本身的收缩能力（内因）。上述前、后负荷对肌肉收缩力的影响，是在肌肉本身功能状态恒定的情况下，对外部负荷改变所做的相应反应。实际上，肌肉的功能状态也是可以改变的，它对肌肉的收缩力有非常重要的影响。一般影响肌肉收缩能力的因素有两个方面：（1）增加因素：如Ca2+、、咖啡因、肾上腺素等体液因素，可通过影响肌肉的收缩机制来提高肌肉收缩效果。（2）降低因素：如缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质的大量消耗，以及其它因素引起的肌肉兴奋收缩耦联、肌肉内蛋白质和横桥功能特性的改变，都可降低肌肉收缩效果。
　　以上三种因素从概念上区分比较容易，但在实际中，要区分肌肉力量的改变究竟是由哪种因素引起的，常常比较困难。但对此问题的深入研究是非常有助于改进训练方法，提高训练水平的。
三、肌肉的做功、功率和机械效率
（一）肌肉的做功
　　在物理学中，把一个物体在力的作用下移动，称为该力对物体作了功，其值等于力和物体移动距离（沿力的方向）的乘积。可用公式表示为：
W＝FScosθ（W为功，F为力，S为距离，θ为F和S之间夹角）
　　肌肉作功时克服的阻力，包括外阻力和内阻力。因此，肌肉作功也分为外功和内功。人体运动时既作外功有作内功。但通常所讲的肌肉作功，主要是指肌肉作的外功，即机械功。例如，举重是将肌肉能量转化为重物的势能；跑步是将肌肉能量转化为人体的动能。肌肉机械功的大小决定于肌肉的张力和长度的变化，后者是影响肌肉作功中的距离因素。显然，肌肉在做等长收缩时，物体没有产生位移，因而没有作外功。
　　决定肌肉张力大小的因素是多方面的，如力学、解剖学和生理学等。①生理横断面：是指肌肉中所有肌纤维横截面积的总和。当其它条件相同时，肌肉生理横断面越大，它所产生的张力也越大。对不同横截面积的肌肉进行比较时，常采用比肌力指标。所谓比肌力，是指每平方厘米生理横断面的肌肉收缩时产生的最大力量。可表示为：比肌力＝绝对力量÷生理横断面。人体肌肉的比肌力约4～10kg/cm2。②肌肉收缩能力；③前负荷；④后负荷；⑤神经系统的动员能力。有报道，优秀运动员在最大用力时，神经系统可以动员90%的肌纤维参加收缩，而常人在最大用力时，只能动员60%的肌纤维参加收缩。
　　肌肉的长度决定肌肉能缩短的最大距离。有报道，肌纤维平行排列的肌肉，其机械功的大小与肌肉长度成正变关系。即肌肉越长，缩短的距离越大，肌肉作功的能力就越大。但这种情况只适用于不太长的肌肉。由于肌肉不太长，分布于肌肉全长的肌纤维几乎能够同时发生兴奋。在肌纤维很长的多关节肌肉中，肌肉的机械功与其长度之间并不完全成正比关系。
（二）肌肉的功率
　　物理学中把单位时间所作的功称为功率，即：
　　P＝W/t（P为功率，W为功，t为时间）
　　由于W＝FS，上式可写成：
　　P＝FV（P为功率，F为力，V为速度）
　　在运动技术中，通常把力和速度的乘积称为爆发力。因此，功率又被称为肌肉收缩的爆发力。爆发力是运动员的重要身体素质。例如，举重、短跑的起跑、跳跃的起跳等都取决于肌肉的爆发力。
　　在非等长收缩时，功率等于力与速度的乘积，其值可由肌肉张力速度曲线（图2-10）计算出来。由于肌肉张力和收缩速度成反变关系，张力过大或过小都不能获得最大功率，只有适度的负荷才能使肌肉产生最大功率。有研究认为，张力与速度的最佳匹配条件都大约为它们最高值的35%，此时肌肉输出的功率或产生的爆发力最大。因此，在训练中，要想使肌肉产生最大的爆发力，就必需选择适宜的负荷，而不是最大负荷。
（三）肌肉的机械效率
　　肌肉收缩时消耗的能量被转变为功和热。在等长收缩时机械功等于零，其化学能全部转变为热能，在作非等长收缩时，一部分能量转变为功，另一部分转变为热，所以，肌肉工作消耗的总能量是两部分能量之和。肌肉工作的机械效率（η）是完成的机械功（W）与消耗的总能量（E）的比率：
　　人的机械效率一般为25%～30%。这种机械效率是随肌肉活动条件而变化的。如果负荷和收缩速度较适宜，神经肌肉处于良好的兴奋状态，则机械效率较高。
第四节 骨骼肌纤维的类型与运动
　　人们从组织学、组织化学、生理学等方面进行了许多研究，并把骨骼肌纤维分为快肌和慢肌。研究不同类型骨骼肌纤维的形态功能特点及其与运动训练的关系，有助于我们更全面地认识骨骼肌运动适应的本质，对运动员选材也具有重要意义。
一、骨骼肌纤维的分类
　　对骨骼肌纤维的分类有多种分法。以前人们按照肌纤维的颜色把肌纤维分为红肌和白肌。并且发现红肌收缩速度慢，白肌收缩速度快。
　　随着对肌纤维类型研究的深入，发现红色的肌纤维不一定是收缩慢的，白色的肌纤维也不一定是收缩快的。仅依靠颜色对肌纤维进行分类是不科学的，而应根据其收缩机能进行划分。因此，按肌肉收缩快慢不同，将其分为慢肌（ST）和快肌（FT）两种类型。以后又发现这种分类方法较适合于动物，对人体骨骼肌分类不完全适合。
　　20世纪50年代后，自从有了肌肉活检技术，人们依据肌原纤维ATP酶组织化学染色法，将肌纤维分为Ⅰ型和Ⅱ型，又将Ⅱ型分为Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc三种亚型。
　　还有人根据肌肉的收缩速度及代谢特征将其划分为慢、氧化型（SO），快、糖酵解型（FG）和快、氧化、糖酵解型（FOG）三种类型。几种不同分类方法的大致对应关系如表2-1
肌纤维分类对应表
二、肌纤维类型的形态学、生理学和代谢特征
（一）形态学特征
　　不同的肌纤维其形态学特征也不同。快肌纤维的直径大、收缩蛋白含量多、肌浆网发达；慢肌纤维线粒体多而大、肌红蛋白含量多、周围的毛细血管丰富。在神经支配上，快肌纤维由大运动神经元支配，神经传导速度较快（8-40m/s）；慢肌纤维由小运动神经元支配，神经传导速度较慢（2-8m/s）。其详细特征见表2-2。
肌纤维类型的形态学特征
形 态 学 特 征
Ⅰ型（慢肌）
Ⅱ型（快肌）
在一块肌肉中的位置
肌纤维的直径
肌纤维数量
肌浆网（内质网）
α-运动神经元
神经肌肉接点
肌节Z线宽度
毛细血管网
神经支配比
后膜无皱折
后膜有皱折
（二）生理学特征（表2-3）
1、收缩速度：肌肉中如果快肌纤维的百分比较高，肌肉的收缩速度较快。
2、肌肉力量：肌肉收缩的力量与单个肌纤维的直径和运动单位所包含的肌纤维数量有关。快肌纤维的直径大于慢肌纤维，而且快肌运动单位中所包含的肌纤维数量往往多余慢肌运动单位。因此，快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位。
由于收缩力量和速度均与肌肉中快肌纤维百分比有关。因此，快肌纤维百分比高的肌肉，其收缩力量和速度均大于慢肌百分比高的肌肉。某些优秀运动员（如短跑、跳跃及投掷等项目）的爆发力较大，就是由于他们的肌肉中快肌百分比较高。
3、抗疲劳性：慢肌纤维抗疲劳的能力比快肌纤维强得多。这是因为慢肌中的线粒体大，数目多，线粒体中有氧代谢酶活性高，肌红蛋白含量也较丰富，毛细血管网也较发达，因而慢肌纤维的有氧代谢潜力较大。其详细生理学特征见表2-3。
肌纤维类型的生理学特征
生 理 学 特 征
Ⅰ型（慢肌）
Ⅱ型（快肌）
运动神经元兴奋性
运动神经元传导速度
肌纤维潜伏期
单收缩时间
肌肉收缩能量供给
（三）代谢特征(表2-4)
　　如上所述，慢肌纤维中的线粒体多而大，有氧代谢酶活性高，因而有氧代谢能力强，快肌中的无氧代谢酶活性高，因而快肌纤维的无氧代谢能力较慢肌纤维高。其详细代谢特征见表2-4。
肌纤维类型的代谢特征
形 态 学 特 征
Ⅰ型（慢肌）
Ⅱ型（快肌）
蛋白质合成能力
蛋白质合成速度
肌红蛋白含量
氧化糖的能力
线粒体含量
氧化脂肪能力
甘油三脂含量
无氧代谢能力
肌激酶活性
磷酸肌酸激酶活性
乳酸脱氢酶活性
最大乳酸产量
（四）运动单位募集
　　运动单位（motor unit,MU）是指一个α运动神经原和受其支配的肌纤维所组成的收缩单位。运动单位有大有小。如眼外直肌每个运动单位只有5-7条肌纤维，而腓肠肌有200多条肌纤维。一般地，运动单位中的肌纤维数目越少越灵活，而越多则产生的张力越大。
　　运动单位募集(motor unit recruitment)是指运动过程中不同类型运动单位参与活动的次序和程度。运动单位募集也称为运动单位动员。在许多运动中，虽然快、慢肌都参与，但由于运动项目、性质不同，两种运动单位的募集也不同。如进行速度性项目时优先动员快肌，耐力性项目运动时却先动员慢肌，这种现象也叫做选择性动员，在运动训练中有重要的实践意义。训练中为了增加快肌纤维的代谢能力，应加大训练强度，才能保证运动时快肌纤维的运动单位优先动员。同样，要促进慢肌纤维的代谢能力，必须进行中小强度、持续时间长和重复次数多的练习，才能保证慢肌纤维的运动单位在运动时优先使用。
三、骨骼肌纤维的类型与运动的关系
（一）运动员的肌纤维类型
　　人体肌肉中都混合地含有快肌和慢肌纤维。但是，优秀运动员的肌纤维百分组成具有明显的运动项目特异性。如图2-12所示，从事时间短强度大的运动项目（如短跑、举重等）的运动员快肌纤维百分比大；而从事耐力性运动项目（如马拉松、长跑等）的运动员慢肌纤维百分比大；对有氧能力和无氧能力需求均较高的运动员（如中跑等），其两类肌纤维分布接近。其它项目详见图2-12。
　　应当指出的是，运动员的肌纤维构成并不是决定运动成绩的唯一因素，它只是影响运动成绩的因素之一。优异的运动成绩最终是由生理、生化、心理和生物力学等各方面因素共同作用的结果。
（二）训练对肌纤维的影响
1、运动训练对肌纤维类型的转变的影响
运动训练能否引起快肌与慢肌的转化，目前在运动生理学界存在着两种观点：一种观点认为，人体肌纤维的百分组成是受遗传决定的，这个比例不能通过运动训练或其他方法加以改变。而不同项目运动员肌纤维类型的百分组成之所以具有一定的特异性，则是“自然选择”的结果。通常把持此观点的学者称为“遗传学派”。
优秀男运动员（左）和女运动员（右）肌纤维类型构成
　　另一种观点认为，运动员在长期的系统的专项训练下，肌肉结构和功能可发生适应性变化。并把这种适应性变化解释为肌纤维百分组成改变的依据。通常把持此观点的学者称为“训练—适应学派”。就目前多数研究结果来看，遗传因素可能起主要作用。其原因主要有两点：①肌纤维百分组成的遗传度多数在90%以上；②快慢肌的转化主要发生在Ⅱ型肌的亚型中，且变化范围小于10%。
　　这两种观点都有自己的实验依据，也有无法解释的现象。但由于检测技术等原因，这个问题有待于做更进一步的研究。
2、运动训练对肌纤维的面积和数量的影响
经常进行运动训练或体育锻炼，可使骨骼肌组织壮大(enlargement)。这种壮大产生的原因有两个方面：①肌纤维增粗，即肥大(hypertrophy)；②肌纤维数目增多，即增生（hyperplasia）。但主要是第一种作用。就肌纤维肥大而言，不同形式的运动可优先引起骨骼肌中某种肌纤维产生肥大，这种现象称为肌纤维的选择性肥大。力量和速度训练可使快肌产生肥大的结果较为明显。有人认为，肌肉爆发力与快肌纤维百分比及相对面积成正相关。但耐力训练对肌纤维面积的影响结果不一。有人发现，耐力训练能使慢肌纤维出现选择性肥大，有人发现对慢肌纤维面积无影响，却发现，耐力运动员毛细血管增生以及皮下脂肪减少。对于耐力训练所引起的慢肌纤维面积变化，目前认为可能与各项研究所采用的训练强度和训练时间以及肌肉取样数量等因素有关。
　　在运动训练能否引起肌纤维增生方面，目前尚无定论。虽然有人报道某些动物在经过长时间的机械性超负荷牵拉或运动负荷刺激后，某些肌肉出现了增生现象，但目前支持增生的实验结果不多，尤其对人体骨骼肌的研究，更无有力的支持结果。因此，普遍认为，运动训练引起的人体肌肉壮大是肌纤维肥大的结果。
3、训练对肌纤维代谢特征的影响
（1）训练对肌纤维有氧能力的影响
实验表明，耐力训练可使肌纤维中的线粒体数目增多，体积增大，容积密度增加，使线粒体中的有氧代谢酶活性增加，因而使肌纤维的有氧氧化能力提高。力量训练使肌纤维的面积大大增加，而线粒体却未相应增加。因而，力量训练不仅无法增加肌肉的有氧能力，甚至可能降低肌肉的有氧能力。
（2）训练对肌纤维无氧能力的影响
乳酸脱氢酶是反映肌肉无氧能力的重要酶。在田径优秀运动员中，短跑运动员最高，长跑运动员最低，其它项目介于两者之间。这说明，人体的无氧能力明显随运动专项、或所接受的训练形式而改变。
（3）训练对肌纤维影响的专一性
训练所引起的肌纤维的适应性变化，具有很明显的专一性，这不仅表现在不同的运动专项或不同训练方式上，而且也表现在局部训练上，即使同一个体，各部肌肉的活动程度不同，反应也不同。如有人发现，划船运动员臂部慢肌纤维面积、有氧代谢酶活性等明显大于腿肌，而自行车运动员腿肌的有氧代谢酶活性明显高于臂肌。
肌电图在体育中的应用
　　肌肉收缩时伴有动作电位产生，用适当的方法把这些电位变化用电极引导出来，再经放大、记录，所得的图形称为肌电图（electromyography,EMG）。目前肌电图已广泛地应用于生理学、生物力学、心理学及体育科学的许多领域。
一、肌电图的引导
　　引导肌电的电极有两种，针电极和表面电极。针电极引导出的肌电图是直接从肌组织中引导出来的，可检查单个运动单位甚至单肌纤维的肌电变化。缺点是引导区域小，刺入时有痛感，以及不适宜作运动时肌电图测定。表面肌电图通常用两片直径约1cm金属片（Ag-AgCl）组成，引导时按一定的方法将电极固定在被测肌肉皮肤表面上。表面电极引导出的肌电图波形较复杂（图2-13）。表面肌电图能反映整块肌肉的机能状态。它具有操作简便，无损伤和无痛苦等优点，被广泛用于体育科学研究，缺点是不能记录深层肌肉的电活动。
图2-13 不同程度用力时的肌电图
二、肌电图的测量
　　早期对肌电图的测量，一般是利用肉眼直接分析肌电图的振幅、频率和相位的变化。例如，测量肌电图振幅时，用尺度量每一波的峰值，再根据标准信号折合成若干微伏或毫伏。当测量放电频率时，则按照肌电图从左至右方向，见一次波峰就记录一次，最后计算出单位时间（s）有多少次波峰（Hz），就是放电频率。这种简单测量方法只能定性而不能定量，很难反映肌肉活动的真实规律。
　　随着现代科学技术的发展，人们已广泛应用计算机技术对肌电图进行测量分析。这种方法的特点是，实时测量、快而准确。常用的指标有积分肌电图（IEMG）、均方根振幅（RMS）及功率谱的代表值平均功率频率（MPF）中心频率（CF）等。
三、肌电图的应用
　　肌电图的用途非常广泛，在体育科学中的应用主要有以下几个方面：
（一）协助分析技术动作
　　利用肌电图的测量结果，结合解剖学、生物力学等相关知识，分析技术动作，了解完成该项动作的主要肌群，用力程度及收缩顺序，为体育教学与训练提供依据。例如，有人对踢球时下肢肌的肌电图进行了研究，发现踢球时，股内肌和股外肌进行强烈收缩，共同完成伸膝动作，是伸膝的主要工作肌。同时，训练有素的足球运动员股直肌和股二头肌都进行强烈放电，其意义是固定髋关节，使膝关节更好地伸展。而无训练的足球运动员股直肌和股二头肌并未强烈放电，这可能是髋关节固定不好，不利于伸膝，影响股四头肌力量的发挥。
（二）了解神经肌肉的适应性变化
　　利用肌电图了解神经肌肉的适应性变化，为评定运动员训练水平提供依据。研究表明，训练水平高的运动员肌肉快速收缩时，往往出现同步放电，而无训练者常出现异步放电；有训练的运动员在肌肉工作时，肌电的变化随肌肉的收缩和舒张表现出严格的时相性。另外，有训练的运动员给以定量负荷时，积分肌电值会减小，而进行最大收缩时的积分肌电值增加。肌电活动的这些协调变化和功能改变，正是神经、肌肉功能水平提高的表现。
（三）在体育科研中的应用
　　利用肌电图可以解决体育基础学科中某些理论与实践问题。例如，运动性疲劳、肌张力评价、肌纤维类型的测定、延迟性肌肉酸痛、神经肌肉的功能状态等问题都可应用肌电图相关知识进行研究。
　　对于运动性疲劳的研究，多数学者观察到，随着肌肉疲劳的出现，肌电图振幅增大积分肌电值增加，肌电功率谱向低频偏移。这些特点对运动性疲劳的诊断有重要价值。
　　对运动后出现的延迟性肌肉酸痛，有人曾提出过“局部肌痉挛”学说。下面的研究结果就证明了这一学说。让几名受试者做对抗较大负荷的屈伸腕关节的练习，该练习足以使肌肉出现酸痛。观察安静时酸痛肌肉的肌电图，发现肌肉放电明显，做牵拉肌肉练习后放电减弱或消失，肌肉酸痛也同时缓解或消失。
1．肌细胞（又称肌纤维）是肌肉的基本结构和功能单位。每个肌细胞含有数百至数千条肌原纤维，它与肌细胞长轴平行排列。先由粗肌丝和细肌丝有规律的组成肌小节，再由肌小节串联成肌原纤维，它是肌细胞的收缩成分。肌管系统是指包绕在每一条肌原纤维周围的管状结构，它由两组独立的管道系统组成。一部分走向与肌原纤维相垂直，称横管系统，其作用是将细胞膜上的动作电位传入细胞内。另一部分走向和肌原纤维平行，称纵管系统，纵管的作用是在肌肉活动时实现Ca2＋的储存、释放和再积聚。横管和两侧的纵管组成三联管，它是把肌细胞的电变化转变为收缩过程的关键部位。
2．骨骼肌纤维的收缩可以用“肌丝滑行学说”来解释。该学说认为，当动作电位到达肌纤维后可沿着肌细胞膜传导到横管，并深入到三联管结构。横管膜上的动作电位可引起与其邻近的终池膜上的Ca2+通道开放，Ca2+顺着浓度梯度从肌质网内流入胞浆，肌浆中Ca2+浓度升高后，Ca2+与肌钙蛋白亚单位C结合时，导致一系列蛋白质的构型发生改变，最终导致粗肌丝和细肌丝相对滑行，肌纤维缩短。当肌浆中的Ca2+浓度降低时，Ca2+与肌钙蛋白分离，引起肌肉舒张。
3．骨骼肌可表现出物理特性和生理特性。骨骼肌的物理特性包括伸展性、弹性和粘滞性。骨骼肌的生理特性包括兴奋性和收缩性。
4．根据肌肉收缩时的长度变化，把肌肉收缩分为缩短收缩（亦称向心收缩）、等长收缩和拉长收缩（亦称离心收缩），缩短收缩包括等张收缩和等动收缩。
5．影响肌肉收缩的主要因素有：①前负荷，即肌肉收缩前所施加的负荷，最适前负荷时肌肉所产生的张力最大。②后负荷，肌肉收缩时所拉动的符合，它与肌肉收缩速度呈反变关系。③肌肉收缩能力，它与肌肉本身的机能状态有关。
6．根据不同分类方法，可将肌纤维划分为不同的类型。根据收缩速度，可将肌纤维划分为快肌纤维和慢肌纤维；根据收缩及代谢特征，可将肌纤维划分为FG型、FOG型和SO型；根据收缩特性及色泽，也可将肌纤维划分为快缩白、快缩红和慢缩红三种类型；Brooks将肌纤维分为Ⅰ型和Ⅱ型，其中Ⅱ型肌纤维又分为Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc三个亚型。
不同的肌纤维其形态学特征、生理学特征和代谢特征不同，在运动时的动员程度也不同。在以较低的强度运动时，慢肌纤维首先被动员，运动强度较大时，快肌纤维首先被动员。
运动员的肌纤维组成具有项目特点。从事时间短、强度大项目的运动员，骨骼肌中快肌纤维百分比较从事耐力项目运动员和一般人高。相反，从事耐力项目运动员的慢肌纤维百分比却高于非耐力项目运动员和一般人。
运动训练至少可以从以下两个方面对肌纤维类型发生较大的影响，即：肌纤维选择性肥大和酶活性选择性改变。
7．在体育科学研究中，利用肌电图法可以测定神经的传导速度、评定骨骼肌的机能状态、评价肌力、进行动作分析和技术诊断。
1．试用“肌丝滑行学说”解释骨骼肌的收缩原理。
2．骨骼肌的物理特性和生理特性有哪些？
3．骨骼肌有几种收缩形式？它们各有什么生理学特点？
4．为什么在最大用力收缩时离心收缩产生的张力比向心收缩大？
5．试述绝对力量和相对力量在运动实践中的应用及其意义。
6．骨骼肌肌纤维类型是如何划分的？不同类型肌纤维的形态学、生理学和生物化学特征是什么？
7．从事不同项目运动员的肌纤维类型的组成有什么特点？
8．运动时不同类型肌纤维是如何被动员的？
9．运动训练对肌纤维类型组成有什么影响？
10．试述肌电图在体育科研中的应用。