神经学专家保罗.麦克里恩提出假設设想人类颅腔内的脑并非只有一个，而是三个这三个脑作为人类进化不同阶段的产物，按照出现顺序依次覆盖在已有的脑层之上洳同考古遗址一样，保罗称其为“人脑的三位一体”构造麦克里恩现在是位于美国马里兰州浦尔斯维的“脑进化与行为”实验室的主管，他说这三个脑的运行机制就像“三台互联的生物电脑各自拥有独立的智能、主体性、时空感与记忆”。他将这三个脑分别称作新皮质戓新哺乳动物脑边缘系统或古哺乳动物脑，以及爬行动物脑即脑干和小脑（见上图）。每个脑通过神经与其他两个相连但各自作为獨立的系统分别运行，各司其职

 该假设已经成为了一个颇具影响力的脑研究范式，催生了对人脑功能机制的从新思考在此之前，研究鍺们认为新皮质作为人脑的最高层控制着其他的低端脑层。麦克里恩否定了这一说法指出，控制情感的边缘系统虽然生理上位于新皮质之下，但在必要的时候能够干扰甚至阻止新皮质高阶精神功能的实现

       有趣的是，许多带有神秘色彩、年代久远的灵性修行团体也宣揚过与此类似的观点比如“意识的三种境界”，甚至同样有人提出过“三个不同的大脑”一说例如葛吉夫，他曾经称人类是“有三个夶脑的生物”他们分别掌控着人的意识、灵魂和身体。卡巴拉教、柏拉图主义以及其他一些地方也可以见到类似的观点，他们基本上嘟提出了“意识—脑袋（真实的大脑）”、“灵魂—心脏”、“身体—腹腔”这类功能与器官的对应关系我们不由想到了脉轮范式（chakra，喑译为：查克拉）它与以上那些说法一脉相承且更加细化，认为人类的身体或脊椎一侧依次分布着若干个穴位分别与不同的意识节点楿对应。

爬行动物脑.  旧皮质又称原始（爬行动物）脑或“基础脑”，包括脑干和小脑是最先出现的脑成分，麦克里恩称其为“R-复合区”它由脑干—延髓、脑桥、小脑、中脑，以及最古老的基底核——苍白球与嗅球组成对于爬行动物来说，脑干和小脑对物种行为起着控制作用出于这个原因，人们把旧皮质称为“爬行动物脑”在爬行动物脑操控下，人与蛇、蜥蜴有着相同的行为模式：呆板、偏执、沖动、一成不变、多疑妄想如同“在记忆里烙下了祖先们在蛮荒时代的生存印记”。无休止地复制着相同的行为身体的组成方式从简单箌复杂从不会从以前的错误中学习教训（与所说的机械心灵相对应）。这个大脑控制着身体的肌肉、平衡与自动机能诸如呼吸与心跳。大脑的这个部分一直保持活跃状态即使在深度睡眠中也不会休息。

边缘系统（古哺乳动物脑）.  1952年麦克里恩第一次创造了“边缘系统”這个词用来指代大脑中间的部分，这部分同样可以称作旧大脑皮层或中间脑（古哺乳动物脑）与大部分尤其是进化早期的哺乳动物脑楿对应。位于边缘系统的古哺乳动物脑与情感、直觉、哺育、搏斗、逃避、以及性行为紧密相关。如麦克里恩所察情感系统一向是爱恨分明的，一件事物要么“宜人”要么“不宜”没有中间状态。在恶劣的环境中正是依赖这种简单的“趋利避害”原则，生存才得到保证

       当这部分大脑受到弱电流的刺激，多种情绪（恐惧、欢乐、愤怒、愉悦、痛苦等等）便会滋生虽然各类情绪在特定位置存留的时間很短暂，但整个边缘系统却似乎是孕育情绪、注意力以及情感（情绪主导）记忆的主要温床从生理上看，边缘系统包括下丘脑、海马體以及杏仁核它帮助人类判断事物的基本价值（例如，你对某物是持肯定还是否定态度佛教称此为vedena—“感”）和特别之处（例如，什麼吸引了你的注意力）还有助于人类感知不确定性因素，进行创造性活动边缘系统与新皮质有着千丝万缕的深入连接，二者联合操控著脑功能的发挥任何一方都无法独立垄断人脑运行。

麦克里恩提出教条化与偏执狂、自卑感、对欲望的合理化等行为倾向都可以在边緣系统中找到生物学基础。他认为边缘系统中蕴含的力量如果全部爆发危险性实在不容小觑。按照他的理解发出价值判断指令的指挥室，往往不是处于更高进化阶段的新皮质而是边缘系统中相对低阶的古哺乳动物脑。前者产生的想法好不好正确与否，都由后者来加鉯判断

新皮质，大脑、脑皮质或者换个词：新皮层，就是我们所知道的高级脑或理性脑它几乎将左右脑半球（由一种进化较新的皮質类型组成，称为新皮质）全部囊括在内还包括了一些皮层下的神经元组群。脑皮质对应的是灵长类哺乳动物脑人类当然包括在内。囸是脑皮质中所具有的高阶认知功能令人类从动物群体中脱颖而出，麦克里恩将脑皮质称作是“发明创造之母抽象思维之父”。人类夶脑中新皮质占据了整个脑容量的三分之二，而其他动物种类虽然也有新皮质但是相对来说很小，少有甚至没有褶皱（意味着新皮质嘚表面积、复杂度与发达程度）老鼠失去了脑皮质，仍然可以正常活动（至少从表面上看是如此）而人类一旦失去脑皮质，那他将与蔬菜无异

 脑皮质分为左右两个半球，就是为人们所熟知的的左右脑左侧的脑皮质控制着身体的右侧，右侧的脑皮质控制着身体的左侧并且，右脑更多地决定了人的空间感、抽象思维、音乐感与艺术性而左脑则更多控制着人的线性逻辑，理性思考与言语能力

 鱼脑不偅，但鱼类和比它低等的无脊椎动物都有一条脊索或脊髓原始的鱼类在脊髓前端有一个小小的隆起，这就是鱼脑较高级的鱼类的隆起變得更大些，但仍然不重于 1克或2克这个隆起相当于高等动物的后脑，或脑干以及中脑部分现代鱼类的脑多半为中脑，前脑极小现代兩栖类和爬虫类的脑则恰恰相反（见图5）。最原始脊椎动物的头骨化石内模显示现代脑的主要部分（如后脑、中脑和前脑）业已形成。伍亿年前在原始沧海里邀游着一种鱼类动物，名叫甲胄鱼（Ostracoderms）和盾皮鱼（Placoderms）现在仍可以辨认出来，这种动物脑的主要部分与现代脑是楿似的但它们的相应体积、各部组成意义及其早期功能肯定与现代的脑截然不同。有关脑后来进化最引人注目的见解就是叙述覆盖在脊髓、后脑和中脑上面的另外三层连续堆积及其功能的特化。脑的每一步进化都保留着原有部分但其功能必须被新层控制，同时具有新功能的新层又增殖出来国立精神保健研究所脑进化和脑行为研究室主任麦克莱恩（PauIMaclean）是当代这一论点的主要阐述者。麦克莱恩著作的特點之一是包罗万象他研究了从蜥蜴到鼠猴多种动物；另一个特点是，他和同事们仔细研究了这些动物的社会行为和其他行为以便扩大荿果，弄清脑的哪些部位控制着哪种行为

    带着粗鲁面部表情的鼠猴却有一种礼仪，这种礼仪常常表现在它们相互致意的时候雄猴龇牙咧嘴、喀啦喀啦摇晃笼子铁杆，发出令人毛骨悚然的尖叫翘起腿，裸露出勃起的阴茎这种行为在现代人公共场合里彼视为极端野蛮的荇为，而在鼠猴群落中却是一种相当精细的行为，并用于表明其占有优势的等级地位

    麦克莱恩发现，鼠猴的一小部脑损伤能制止这种荇为出现与此同时，大量的他种行为包括性和好斗行为则不受任何影响损伤中所涉及到的部分是前脑的最古老部分，是人和其他灵长目、哺乳类和爬虫类祖先所共有的部分非灵长目哺乳类和爬虫类动物类似的定型行为似乎都控制在脑的这一相同部位。如爬虫这一组成蔀分受到损伤除这种定型行为外，象行走或奔跑等自动型行为都可能减弱

    经常发现灵长目动物性的行为同所处的支配地位有关。在日夲的猕猴中还保留着社会等级日常的交配活动又在不断地加固这一等级差异，地位低卑的雄猴对动情期的雌猴表现出谦卑而又富有性的柔情并有礼貌地让身份较高的雄猴首先交配。这种交配活动是常见的但却又是敷衍了事的。似乎没有什么性的内容只是作为一种表奣在这一复杂的社会集群中各自所处不同地位的通俗象征。

    当研究鼠猴行为时我们考察了名叫卡斯珀的雄猴。它在这个集群中占支配地位又是最活跃的表现者。尽管它表现在生殖方面的求偶夸耀行为要占整个集群此种行为的三分之二但它主要是在雄性成猴面前显耀自巳。从未见过卡斯珀与雌猴的交配行为事实表明，它的主要动机是建树支配地位对它来说寻求性欲满足的动机是无足轻重的。事实也說明当两种功能活动可能涉及到同一器官系统时，它们却是完全独立的研究这一集群的科学家们断定：就组群等级而论，生殖表现被看成是最有成效的社会标志并已被定型化了，好象具有“我是主”的含意这很可能源于性活动，但主要用于社会交往与单纯的生殖活动是有所区别的。换而言之生殖上的求偶夸耀行为是一种来源于性行为，但用于社会目的而不是生殖意图的定型行为在1976年的电视谈話中，节目的主持人询问一名职业足球队员如果你们队员在更衣室内都赤身裸体，是否感到难为情他马上回答：“不，个别队员和打沝的人除外我们都很坦然，一点也不觉得难为情正如平常我们相互在说，‘伙计让我们看看你穿了些什么’时一样轻松自如。”

    各種研究证实了性、攻击和支配地位之间存在着行为与神经解剖结构的联系狮虎和其他动物交配定型行为在早期是很难跟打仗行动区分开來的。驯养的狮虎有时呜呜吼叫用其爪慢慢地搜索着室内物品或轻轻地抚摸着人的皮肤，这些都是屡见不鲜的事用性来建树和保持支配地位时常明显地见于同性恋和异性恋常例中（当然不是此类惯例中的唯一因素），同时也表现在许多猥亵的言词里攻击这个动词在英語和其他语言中是最常见的。动物往往把攻击行为看作是非凡的愉快在考察“Agression”这个动词的来源时，发现它的英语形式可能来自德语和Φ古荷兰语动词“Fokken”意为攻击。这个词在其他方面的费解用法可以理解为猕猴象征语言的等同动词只是句首的主语“我”字没有说出來，但双方还是理解的这种做法和其他许多类似的表达身体的组成方式从简单到复杂好象同原始人的交媾定型行为一样。但据我们看原始人的这种行为可能比猴出现得更早，这要倒回几亿年的地理时间

    根据鼠猴试验，麦克莱恩发展了被他称之为三位一体脑结构和脑进囮的具有脸力的脑模式他说，我们是通过三种完全不同的智力观点来观察我们自己和周围世界的脑的三分之二是没有语言能力的。麦克莱恩认为人脑就象三台有内在联系的生物电子计算机。每台计算机都有自己的特殊智力、自己的主观性、时间空间概念、自己的记忆、发电机和其他功能脑的每一部分都能适应单独较大范围的进化。据说脑的三个组成部分在神经结构和功能上都是有区别的它们的神經化学递质多巴胺和胆碱酯酶的含量完全不一样。最远古时人脑组成部分是脊髓、构成后脑的髓质和脑桥以及中脑麦克莱恩把脊髓、后腦和中脑统称为神经框架。它含有生殖和自身保护的基本神经结构包括心脏调节、血液循环和呼吸等结构，鱼和两栖动物的脑基本如此如果按麦克莱恩的观点去解释，那么丧失了前脑的爬虫动物或较高等动物就象一辆无人驾驶的车辆，没有方向目标也无法开动。

    我認为癫痫大发作实质上可以看成是由于脑内电暴丧失了脑认识功能的驾驶者造成的。此时患者除神经框架外完全处于瞬息无效状态这種损伤使受残者暂时又回到几亿年前的状态。我们至今还使用古希腊人对疾病的命名古希腊人认识到了疾病的深奥特性，但他们却把疾疒说成是上帝给予的惩罚

    麦克莱恩对三种神经框架的驾驶者进行了分门归类。它们之中的最古老部分都围绕着中脑（中脑主要由神经解剖学家称为的嗅觉沟回、层状体和苍白球等三部分组成）中脑是我们同哺乳类和爬虫类共有的，它很可能是从几亿年前进化来的麦克萊恩把它称之为爬虫复合体（R-complex，相当于蚯蚓部——译注）围绕着爬虫复合体的是边缘系统，之所以这样命名是日为它毗邻在大脑皮层下（我们的臂和腿称作四肢四肢对机体其余部分来说是边缘）。边缘系统是我们同哺乳动物共有的也是我们同爬虫类共有的，但不那么唍善精细这大约进化了一亿多年或五千万年以上。最后就是覆盖在脑的其余部分上的显然是最新进化的堆积物——新皮质同高级动物囷灵长目动物一样，人的新皮质相当大越发达的哺乳动物其新皮质增长越大，新皮质进化得最出色的是人（还有海豚、鲸鱼）这大概巳有几千万年的进化史了。可当人出现后的近几百万年大大加快了这一进化速度展示的是人脑示意图，三种当代哺乳动物的边缘系统和噺皮质的对比在图5中已展示过三位一体脑的观点同上章研究过的脑重与体重比率而得出的结论显然是一致的。哺乳动物、灵长目动物（特别是人）的出现总要伴随着脑在进化上的大范围飞跃

    很难通过改变脑的深层组织结构达到进化。深层的任何变化可能都是致命的但昰通过在旧系统上面增殖新系统可以达到根本的变化。这使人想起了十九世纪德国解剖学家黑克尔（Ernst Hacckel）称之为重演的学说这个学说经历叻不同时期学术上的肯定或否定。黑克尔认为在胚胎发展中动物趋向于重复或重演我们祖先在进化中所遵循的程序。确实胎儿在子宫内發育中在尚未呈现出人形之前, 经历了同鱼、爬虫动物和非灵长目哺乳动物非常相似的阶段。胎儿在鱼的阶段时还存有鳃裂鳃裂对于依靠脐带得到滋养的胚胎来说是绝对无用的。在人的胚胎学中脐带是完全必要的。既然鳃裂对我们的祖先是必不可少的在变成人时胎儿經历了鳃裂阶段。胎儿的脑也是由内向外发展的并大致经过下列顺序：神经框架，爬虫复合体边缘系统和新皮质（见图29人脑的胚胎发育）。

    重演的原因可理解为：自然选择对个体起作用对种不产生影响，更不能影响受精卵和胎儿这样一来新的进化变异都要出现在产後。胎儿可能具有象哺乳动物鳃裂这样的特性鳃裂在胎儿出生后是完全无用的。由于它对胎儿没有什么严重影响而且在出生前就消失叻，所以鳃裂在胎儿时期保存下来是无关紧要的人的胎儿鳃裂不是古代鱼的遗迹，而是鱼胚胎的遗迹许多器官系统不是通过增加或保存的身体的组成方式从简单到复杂，而是通过变更旧的系统进展的例如，把翅变成腿腿变成鳍状肢或翅膀，或脚变成手、再变成脚皮脂腺变成乳腺，鳃弓变成耳骨鲨鱼鳞变成鱼牙等等。引起这种增殖和保留原有结构功能的原因有两个：一是由于新旧功能的同时需要：二是因为无法把符合幸存者的旧系统保留下去

    阐明这种进化本质的例子是很多的，几乎是随手可取现在让我们再举一个例子吧。比洳说考究一下植物为什么是绿色绿色植物的光合作用利用太阳光谱中的红光紫光来分解水，生成糖类和植物体中的其他物质太阳辐射嘚光谱中，黄光和绿光要多于红光和紫光但以叶绿素为光合作用色素的植物排斥了最为丰富的光线黄光和绿光。许多植物看来“注意”箌了这点但是已经为时过迟了，因为它们已经进行了恰如其分的适应变化现在已有了反射红光吸收黄绿光的其他色素，如类胡萝卜素藻胆色素，真是尽善尽美应有尽有！但是否有了新的光合色素植物就抛弃了叶绿素呢？图8展示了红藻的光合作用植物的条纹结构里含有叶绿素，紧贴着这些条纹的小球含贮着使红藻呈现红色的藻胆色素这些植物一成不变地把从绿光黄光中获取的能量传给叶绿色素，葉绿色素尽管不能吸收光但它能在所有植物的光合作用中起到沟通光和化学过程之间的间隙作用。这样大自然就不可能抛弃叶绿素而再鼡更好的色素取代之叶绿素已经纵横织成了生命之帛。具有附加色素的植物确实是多种多样的附加色素更有效用，但叶绿素还是起作鼡尽管它的可信赖性有所降低，它仍是光合过程中的核心我想脑的进化也是如此进行的。脑的深层和古老部分仍然在起作用

    如果上述观点是正确的，我们就应想到人脑的爬虫复合体在某种意义上还执行着恐龙的功能人脑的边缘皮质还存在着美洲狮和树獭的思想活动。毫无疑问脑每进化一步都伴随着脑的原有组成部分的生理学变化。在中脑等部位一定能见到爬虫复合体的进化我们还知道，脑的多種功能控制在脑的不同部位假如新皮质下的脑组成部分没有相当大的扩延，仍执行远古祖先头脑的功能我们就会为此而感到惊慌失措。

    麦克莱恩指出爬虫复合体在攻击行为、保卫领域、礼仪和建立社会等级差异中起着重要作用。尽管偶尔也表现出更高的功能但在我看来上述作用恰恰是现代人在官场中多种政治行为的特征。当然这并不否认新皮质在美国参议两院政治会议中所起的作用不管怎么说，禮仪上的大量交往都是通过语言进行的因而最终还要归结于新皮质的功能。究竟有多少区别于我们所说所想的实际行为可用爬虫的术语描述这是引人入胜的。我们平时经常谈到“冷血”动物就是指爬虫而言。

Langer）风趣地描述了这种思想部分的超前作用写道：“人生是充满礼仪的，渗透着动物习俗的生命是理智和礼仪、知识和宗教、散文和诗歌、事实和幻想的综合体。礼仪象艺术一样它是人日常经驗抽象的总结。礼仪不是在脑的古老部分而是在皮质内产生的，一旦新皮质发育成人的状态这种礼仪就成了皮质的基本功能了。”从各种资料来看爬虫复合体是脑的原始部分，这看来已是无可非议的事实了我想进一步了解爬虫动物的脑对人行为影响这一论点的社会含意。假如官僚政治的行为彻底地受爬虫复合体控制这是否就意味着人的未来是没有希望了呢？人的新皮质约占脑重的85％同脑干、爬蟲复合体和边缘系统相比，这确实是一个重要特征神经解剖学、政治历史和内省，这一切都提供了证据证实人类完全能够抵制沉溺于爬虫脑的每个冲动的强烈欲望。如美国“人权法案”不可能不经大脑思考而只是靠爬虫复合体记录构想出来的。我们人能抵制那种一味吂从地遵循遗传学上的既定行为这正是我们高于他种动物的不同之处，也恰恰是我们的可塑性和漫长童年的特点如果把三位一体脑看荿是人类如何正确活动的楷模，然而却忽略人的本质组成部分尤其是忽略我们人的礼仪和等级制度行为，那是没有什么益处的相反，這种模式应能帮助我们理解人是怎么回事（我不敢断言许多精神病，即青春期痴呆的精神分裂症的礼仪行为是否是由于爬虫复合体内的某些中枢活动过度的结果或是由于起抑制爬虫复合体功能的大脑新皮质部位障碍造成的。同样我也不知道青少年常见的礼仪行为是否是洇其新皮质还不完全发达的结果）

    在一次奇妙的旅行中，切斯特顿（Chesterton）写道：“你可以摆脱外国的法律约束但你逃脱不了事物本身的洎然法则。不要尽做那种振奋人心的三角越狱如果三角形超越了它的三条边，那它就要有个悲惨的结局但不是所有的三角形都是等边嘚。调整三位一体脑的每个组成部分的相关作用这完全是我们能够办到的。”

    边缘系统看来是产生激情即特别激动的情感部位。这使囚立即想起关于爬虫复合体的另一种看法：它的特点并不表现于极为矛盾的强烈感情而是对受其基因和脑支配的某些行为表现出顺从平靜的默许。

    边缘系统的电流放电有时能引起同精神病相似的症状或引起因服幻觉药而出现的类似症状事实上许多治疗精神病药物都作用茬边缘系统上。可能边缘系统能控制兴奋、恐惧以及多种人所特有的又往往是难以捉摸的感情

    垂体，这个影响其他腺体、控制人的内分泌系统的脑垂体是边缘区的本质部分因内分泌不平衡造成情绪波动的特性给我们提供了有关边缘系统同思维状态联系的重要启示。在边緣系统里有一种很小的杏仁状的内含物叫做杏仁体，它和攻击、恐惧行为息息相关电刺激杏仁体可以激起温顺的家畜出现令人难以置信的恐惧和狂燥状态。当杏仁体切除后出现这样一种情况猫发现小白鼠也要吓得发抖；反之，象山猫这种本性凶猛的动物倒变得温顺起來容许人们喜爱抚摸。边缘系统机能失常的人可以产生无缘无故的狂怒、恐惧和脆弱感情常态的过度刺激可以产生同样的后果：患这種病的机体出现不适当的莫名其妙的感觉，他们被看成疯痴

    至少象脑垂体、杏仁体和下丘脑这些边缘内分泌系统的一些确定感情作用是甴小分子的激素蛋白质形成的。这种蛋白质由上述组织分泌出来井影响脑的其他区域。大概人所共知的是脑垂体蛋白质——促肾上腺皮質激素（ACTH）它可直接影响到可见的象滞留、焦虑、注意力广度等多种神经功能。通过实验在脑第三室可测出某些小分子的下丘脑蛋白质脑第三室是边缘系统的一个部位，它把下丘脑和视丘联系起来

    有充分理由可以认为利他主义的行为起源于边缘系统。的确除极个别嘚例外（主要是社会领域），哺乳类和鸟类是唯一倾注全力照料幼雏的生物这是一种通过条件允许的长期适应性，利用哺乳类和灵长目動物大脑的大量信息处理能力而进化发展的结果似乎是哺乳动物首创了性爱 。

    烈感情的逐渐形成主要表现在哺乳动物身上鸟类的进化程度较小，许多动物的行为证实了这一见解我想，家畜对人的依附性是毫无疑问的众所周知，当拿走幼畜时许多哺乳动物的母畜表現出明显的伤感。那么人们想知道这种感情效力究竟有多大马是否也有少许的爱国热情？狗是否也有象人那样具有对宗教心醉神迷的感凊同我们没有交往的某些动物是否也有某种强烈费解的感情？

    边缘系统的最原始部分是嗅觉皮质它同嗅觉有关，它的萦回感情特性为夶多数人所熟知我们的记忆和回想能力的主要组成部分位于边缘系统内的一种结构——海马内（位于侧脑室下角底的中央部的曲形构造——译注），海马损害将引起严重的记忆减退已确切地证实了这一点H·M（相当汉语中“某某”，因不便写出患者的姓名——译注）是一位有长期癫痫发作和惊厥史的病人在他的海马附近的整个区域施行切除术，试图减少其癫痫发作次数和疾病的严重程度手术后病人立刻变得健忘，但他仍保持良好的感觉功能并能学会新的运动技能，也许还能进行某些感性学习但几乎忘记了前几个小时所学到的一切。他本人的感觉是：“在我看来每天都是孤立存在的无论什么样的愉快我都享有过，什么样的忧伤我都尝受了”他把他的生活说成是┅种辨认不出方向的迷惑感觉的继续扩大。应该说这种感觉也是我们许多人睡梦初醒时的共同感受那时我们很难回忆起到底发生了什么倳。确实尽管这种损害严重，在海马切除后其智商（IQ） （通过对给定的一些问题的口答来确定智力，这种智力测验结果用“智商”表礻智商就是用这种测定方法测出的“智力年龄”与“实际年龄”的比值——译注）有所改进。他能敏锐的分辨出不同的气味但很难说絀味源的名称，他对性活动已明显地失去了兴趣

    另一个病例是一个年轻的航空兵，他在同一个军人击剑决斗中一块微薄的剑片飞入右鼻孔，刺穿了靠近上面的一小部分边缘系统从而导致记忆的严重衰退，类似H·M病例但不如H·M病情那么严重。他的感性知识和智力能力並没受什么明显的影响但在语言材料方面的记忆减退特别明显。事故似乎使他变得对疼痛反应迟钝他赤脚在巡洋舰炽热的金属甲板上踱来踱去，同他一起的乘客吵嚷说有一种烧焦皮肤的难闻气味之后他才意识到他的脚已被烧伤。作为他本人即不知疼痛也嗅不到烧焦嘚气味。

    从这样的病例中不难看出象哺乳动物这种复杂性活动是受三位一体脑的三个组成部分——爬虫复合体、边缘系统和新皮质同时控制的（我们已提到有关爬虫复合体和边缘系统在性活动中的复杂情况，同牵连到新皮质的复杂情况很容易通过内省获得证实）

    旧边缘系统的一段是专门用于口述和手势功能的。它的另一段用于性功能性和嗅觉在很早以前就有关联，昆虫高度发展了性和嗅觉的联系但這一情况也使我们远古的祖先透彻理解到依赖嗅觉的重要性，同时也看出了其不利方面

    我曾目睹一个试验，在试验中用一条细金属丝將绿蝇头部联到一个示波器上，此示波器能以一种图形身体的组成方式从简单到复杂显示出由绿蝇嗅觉系统产生的任何电冲动（为了有机會观察到嗅觉设备将绿蝇头部截断，由于刚截断不久因而其头脑还能具有许多功能作用）。

    试验者在绿蝇前面散发各种气味包括令囚讨厌不快的、但又没有明显影响的气体，如氨这时在示波器萤光屏上留下的图线是水平伸展的，接着在断头的绿蝇前飘放微量的由这種雌性绿蝇放出的性引诱气味此时在屏上呈现出垂直的尖峰脉冲。撤掉此种雌性引诱气味绿蝇几乎嗅不到任何气味，绿蝇的嗅觉对此種性引诱分子非常敏感

    这种嗅觉功能的特化对昆虫来说是常见的。假如每秒钟仅有大约40个雌性引诱分子碰到蚕蛾轻软的触觉它也会觉察出来。每个雌性蚕蛾每秒钟仅需释放出百分之一毫克的性引诱物就足够引诱大约一立方英里范围内的每个雄蚕，这是蚕虫之所以幸存嘚原囚

    最奇妙的还是用气味寻求配偶和传种。例如冬天在地下打洞的南非甲虫，当春回大地时甲虫钻出地面，但雄性甲虫比雌性甲蟲早几个星期从地里踉踉跄跄地爬出在南非的同一地区，业已演变的兰花放出一种同雌性甲虫性引诱物相同的香味事实上，兰花放出嘚气味产生了与雌性甲虫性引诱物功能基本相同的分子加之雄性甲虫长期在地下视力很差，而兰花花瓣的构形又发生了演变这对辨认能力缺乏的甲虫来说，兰花花瓣在性感官形态上又很象雌性甲虫几周中雄性甲虫在兰花丛中恣意狂欢，心醉神迷最后雌性甲虫从地里鑽出，我们可以想象出雌性甲虫因身心受到伤害会产生多大的义愤与此同时兰花却已通过多情的雄性甲虫进行了传粉，雄性甲虫窘迫不堪但又尽力传延本种后代这样雄雌性甲虫都得以幸存了（顺便说一句，如兰花的迷惑力不是很强这对兰花本身是有益的；但反过来说，如没有甲虫的自身繁殖的性活动兰花因无媒介传粉也会陷入绝境）。这样一来我们就发现了一条纯属嗅觉性刺激的界限。还有另外┅条界限那就是，既然每只雌性甲虫产生相同的性引诱物雄性甲虫就不易同它心目中的雌性甲虫产生性交往。当雄性昆虫可能竭力表現自己去诱引雌性或者同无异性伴侣的甲虫为竞争雌性而展开相互衔咬下颌骨搏斗，雌性引诱物在交配时的中心作用似乎减少了昆虫性選择的范围

    寻求配偶的另外方法已被爬虫动物、鸟类和哺乳动物所发展。但性同嗅觉的联系在高等动物神经解剖结构上以及在人经历嘚轶事中都很明显地证实了这一点。我有时想知道除臭剂尤其是女性除臭剂是否试图有意识地刺激人们联想起其他别的事情。

    假如鱼的湔脑遭到损害这将导致它丧失原有的主动谨慎的特性。对于高等动物来说这种较复杂的特性似乎就位于新皮质内，这也是人的多种典型的感性认识功能部位我们通常将其划分四个主要区或者说是四个叶来进行探究的。这四个叶是额叶、顶叶、颞叶和枕叶新皮质中各個部位彼此相通，据现在所知它同脑下皮质的神经联系还是不少的但这决不能说新皮质的各个部分是实际的功能单位。每个叶肯定具有許多不同功能某些功能可能是几个叶或两个叶共有的。在其他功能中额叶好象是同深思熟虑和行动调节有关；顶叶同空间感觉以及大脑哃身体其余部分问的信息交换有关；颞叶与各种复杂的感性认识有联系；枕叶同视觉、同人与其他灵长日动物占优势的感官有关系

    几十姩来风行一时的神经生理学家认为，前脑后面的额叶是典型的预感和部署未来的功能部位但近来的著作表明，情况并非如此简单马萨諸塞州理工学院美国神经生理学家托伊伯（Hans Lukas Teuber）调查研究了大量额叶损残（在战争中受伤或击伤）的病例。他发现不少额叶损伤几乎对行为沒有明显影响不过在严重损残额叶的病理学中，“病人并不完全缺乏预料事件过程的能力但不能在同那些事件关系中把自己设想成潜茬动因”。托伊伯强调指出额叶可能同运动原和认识的预感尤其是同随意运动造成的影响有关。额叶也似乎同视觉以及双足直立行走有關这种额叶因执行人的特殊功能可能以两种途径进化。如果说额叶能控制预料未来的功能那它也必然是产生关心和焦虑的情感部位。這就是为什么切断额叶能减少焦虑的原因前额叶切开术必定会使患者大大减低人特有的能力。我们为预知未来所付出的代价就是对未来嘚忧虑因而预测灾难不可能是一件令人宽慰的事。遇事总是过分乐观的人要比凶事预言者幸福的多自然界预言凶事对幸存者来说是必需的。控制展现未来的学说起源于伦理学、魔法、科学和法典预见灾祸的好处就在于能采取措施去防范它，牺牲眼前暂短利益换得未来長远好处是这种预见的结果在物质丰富的社会里才能形成对社会和技术发明所必需的空闲时间。

    可猜测出额叶的其他重要功能就是使人類双足直立行走在额叶没有进化之前，人的直立姿势不可能出现有关这一点详见以后章节。双足直立行走解放了双手以便用双手操莋，从而导致人类文化和哲学特性的较大增长困此如果很客观他讲，文明可能就是额叶的产物

    来自眼睛的视觉信息传到人脑后主要在頭的后部枕叶里定位，听觉印象定位于太阳穴内颞叶上部据一些不完全的证据表明，盲人、聋哑人的新皮质的上述部位很不发达枕叶損残，如枪伤经常引起视觉障碍受残者可能在其他方面正常无疾，但只能用外围视力观察在正常视觉中枢里觉察到暗点实点隐隐浮现茬他的眼前，在其他病例中伴随而来的是离奇古怪的知觉其中包括几何学上的视界内正规草写浮动障碍和“视力发作”，当发作时患鍺会把在其右下方地板上的物体误认为在其左上方空中浮动的图象，物象在患者眼里颠转了180度通过对称计算因各种枕叶损伤而造成的视仂障碍，可以详尽地用图表示出枕叶的哪些部分负责执行哪种视力功能青年人的脑好象能自身修复，并圆满地将这一功能活动转送到邻菦区域永久性的视力减弱似乎很少发生在青年人身上。

    联系听觉和视觉刺激的能力定位于颞叶颞叶损伤可以产生失语症，即不能意识所说的言语值得注意的是脑损伤的病人可以完全胜任口语，但不能全部胜任书写文字；反过来也是如此他们可能会写、但不能阅读；能读数字，但读不了字母；能准确叫出事物的名称但不能识别颜色。新皮质有着惊人的功能分类这种分工与阅读、书写或认字、识数等这些常识性见解相反，但活动是完全相似的到目前为止，还有些未经证实的脑损伤报告这种损伤仅仅引起不能理解被动语态或介词詞组，或所有格结构（虚拟语气的部位总有一天会找到的。是否拉丁人将变得格外富有天资而说英语的民族在脑解剖结构的较小部分仩将大大地缺乏变化？）各种抽象概念包括语法学的语言部分似乎惊人地同脑的特殊区域毗连相通

    在一个病例中，颞叶损残可引起患者辨认面目的严重障碍甚至患者不能认出其直系亲属的面貌。图11中所描绘的面目图患者说，人脸“可能”是个苹果他并请求让他证实這种解释是合理的。他把口说成是苹果上的切口把鼻子看作是在表面上凸起的苹果把，把眼睛认为是虫眼相同的病人能完美的认出素描的房子以及其他非生物。广泛的试验表明右颞叶损害可形成典型性的语言记忆丧失，我们具有阅读、绘画、在立体的三个方向标定自巳以及恰当使用符号等能力所有这些能力如果不是同语言的使用有关，大概就是同语言的发展有关这些能力又会因近于头脑顶部的顶葉损残而遭到严重减弱。一位军人在战时其顶叶很大一部分被子弹穿通他整整一年不能判断他的脚是否穿上了拖鞋，而且很难辨认出他所在医院、病室和病床尽管如此，最后他还是痊愈了

    顶叶内新皮质角回（顶下叶的一个脑回——译注）的损害引起失读证，不能辨认茚刷单词顶叶看来与人的符号语言有关。在所有脑损伤中顶叶损残造成智力极大衰退，这可以通过日常生活活动测试出来

    新皮质抽潒概念中主要还是人的符号语言，尤其是读、写和计算这些看来需要颞叶、顶叶、额叶，也许还需有枕叶的协调活动但不是所有的符號语言都属于新皮质的。蜜蜂（没有一点新皮质）具有精美的舞蹈语言用以在获得食物方向和距离方面彼此传递信息。澳大利亚昆虫学镓弗里希（Karl von Frisch）首先发现了这一点这是一种夸大的手势语言，实际上是蜜蜂找到食物时动作的模拟这点有时同我们人的动作相似，如我們向电冰箱走了儿步腹部冲着电冰箱，一下擦痛肚皮那时我们就会伸舌摇头表示遗憾。应该说舞蹈语言的词汇量是极其有限的可能僅有几十个单词。年轻人在童年时期所经历的学习几乎都是新皮质的功能活动

    大部分嗅觉过程是在边缘系统内进行的，与此同时也有一些发生在新皮质内相同功能的划分似乎也适用于记忆。边缘系统的主要部分除嗅觉皮质外正如我们所说的那样，都是海马皮质当嗅覺皮质得到训练时，尽管效力很低动物还能嗅到。这是脑功能多余信息的又一例证还有一些证据表明，现代人嗅觉的短期记忆存储在海马里海马的原功能可能是专管嗅觉的短期记忆，这对追逐捕食动物或寻找异性是有用的但如人的两侧海马损残，正如H·M病例一样引起各种短期记忆的极度减弱。这种病的患者不能连续不断地逐字记忆很明显，海马和额叶都与人的短期记忆有关

    这方面的多种有趣結论之一，就是脑的长短期记忆大量储存在脑的不同部位标准的条件作用——巴甫洛夫试验狗当听到铃响时分泌唾液的能力似乎就位于邊缘系统。这是一种长期记忆但却是极其有限的。很有经验的人其长期记忆都存储在新皮质内这与他深思熟虑的性格是一致的，当我們逐渐衰老时我们能回忆起童年时生动琐碎的往事，却会忘记人们刚对我们所讲的一切这种现象是由于我们在长期和短期记忆上都出現些障碍。问题就出在这两者之间的联系上我们很难把新材料存送到长期记忆里去。彭菲尔德认为这种存贮能力的丧失是由于动脉硬囮或其他体内功能失调而引起的老年人海马供血不足的结果。

    这样老年人（或不太老的人）在存贮短期记忆上可能严重衰退，但在其他方面他们却是相当机灵在智力上也是敏捷的。

    种现象表明在脑的不同部分定位的长短期记忆之间是有着明显区别的。快餐馆的女服务員所能记住的信息量是令人佩服的她能准确无误地将这些信息传告厨师，但一小时后这些信息就完全消失这是什么原因呢？这个原因昰女服务员仅把信息存储在短期记忆里了而没有再努力把这种信息进一步存贮到长期记忆中。

    回忆机制大概是很复杂的一种共同的感覺就是在我们长期记忆里记住一些东西，如一个单词、一个名字、一副面孔、一种体会我们发觉这些东西不能马上被回想起来。尽管我們如何冥思苦想仍不能回忆起来。如果我们从侧面想想回想某些稍有关联的周围事项，便常常能自动回忆出来（这方面与人的视力吔有些相似。当我们直接观察一个模糊不清的物体时比如说星星，我们常用视网膜中央小窝这个具有最敏锐的、细胞密度最大的、称莋圆锥细胞的视网膜部分。当我们稍微转移视力象我们说话时斜视一下物体时那样，我们就发挥了视网膜杆状细胞的作用这种细胞对朦胧的光照很敏感，这样就能看出昏暗的星光）为什么歪着头思考就能促进记忆的恢复呢？要了解这个问题是件颇有趣味的事这只能認为是使用不同的神经途径来联想记忆痕迹的结果，但这说明不了脑的操纵管理因此就格外有效了

    我们都做过那种栩栩如生、毛骨悚然、寓意深远的梦，或相反有过一些清晰难忘的梦境；我们也都有过从梦中醒悟的感受如果你默默自语“清晨时我一定能记住这个梦”，佽日连个梦影都记不起来顶多不过是一种印象模糊不清的痕迹而已。另一方面如果我们对做的梦感受很深，捅醒身边的妻子告诉她所梦到的一切，这样一来次日清晨就能不费吹灰之力独立回想起梦情。同样如果不嫌麻烦，爬起来把梦情写下来次日早晨醒来时，無需参照记录就能清清楚楚地回想起梦情记电话号码也是同样道理，如果别人告诉我号码我只想着这一点，那我很可能忘记号码或数位串换如果高声重复几遍或把号码记下来，那就能清清楚楚地回忆起来这确实意味着大脑里有个特定部位专门记忆声音和影象，但并鈈记忆思想远古时代首先存储在人脑里的记忆并不是一些富有哲理的思想，而是那些爬虫动物的嘶嘶叫声以及骤然俯冲下来扑食的鹰的影象我不知道是否那种对于声音影象的记忆出现在我们所产生的许多想法之前。

    不管三位一体脑模式的功能定位如何引人入胜但我要洅次强调，如一味坚持认为脑功能的完全分工也是过分简单化人的仪式，情感行为一定受新皮质的抽象推理的强烈影响现已对纯属宗敎信仰的真实性进行了分析论证，证明等级行为在哲理上也是正当无咎的正如霍贝斯（ThomasHobbes）论证国王神圣权利那样。同样人以外的动物，有的动物甚至连灵长目都不是但却能表现出少许的分析能力。自然对于海豚我也有同样的印象正如在我的著作《宇宙联系》中所阐述的那样。

    然而只要我们头脑里还存有要求停止某些行为的禁锢时，我们就把生活中礼仪、等级领域看成是受爬虫复合体的强烈影响並认为是与我们的爬虫动物祖先共有的；我们认为生活中的利他主义、感情和宗教领域在相当大的程度上位于边缘系统，并与我们非灵长目的哺乳动物（可能还有鸟类）祖先共有认为理性是新皮质的一种功能，并在某种程度上同高级灵长目动物以及象海豚鲸鱼这种鲸目动粅所共有当礼仪、感情和推理是我们人本质的重要领域时，抽象的联想力和推理能力几乎是人独有的特征好奇心和解决问题的迫切愿朢就是我们人类感情的标志。数学、科学、技术、音乐、艺术——这些比通常包括在“人文学科”范围更广泛一点的学科都是人所特有的活动就“人文学科”这个词的通常用法来说，它好象是研究人的观察力但这肯定是一种特别狭义的理解，实际上数学既是诗歌也是人攵学鲸鱼和海豚同人一样具有“人道”。

    三位一体的脑模式来源于有关比较神经解剖学和行为的研究但对人种来说，直诚的内省不是鈈可知的如果三位一体的脑模式是正确的话，我希望在人类自我认识的历史中对这一模式能得到某些启示。弗洛伊德（Sismund Freud）把人的精神狀态划分为三种：“本我”（id）、自我”（ego)、“超我”（Superego)这又使人们联想起广泛周知的三位一体脑的假说。爬虫复合体的攻击和性的行為同弗洛伊德描述的“以德”是完全一致的（在拉丁词中是“it”即人的兽性）。但据我所知弗洛伊德在描述“以德”时，并没强调爬蟲复合体的礼仪和社会等级范畴他把感情说成是“自我”功能。尤其是“无边无际的灵性感受”对弗洛伊德来说，这是宗教神灵的等哃词但是“超我”却根本没有被说成是抽象推理部分，而是内在的社会和亲本结构我们可以设想这一部分在三位一体的脑中具有较多嘚爬虫复合体的功能。这样一来我只能勉强地根据三位一体的脑模式来描述人的三种心理状态。

    可能较恰当的隐喻是弗洛伊德的思维划汾法他将思维分为有意识的、前意识的和无意识的三种。前意识是潜在的、但能发掘的功能；无意识是被抑制或是没有显示出来的功能；这是存在于各个心理组成部分中的张力弗洛伊德在谈到人时，他认为人的神经官能症的能力是其文化发展能力的相对应面他将无意識功能称为“原始过程”。

    在《柏拉图对话集》的《费德鲁斯》（Phaedrus）一节中可以得出有关人心理隐喻的一种论点。苏格拉底把人的灵魂哃双轮马拉战车联系起来这辆战车由黑白两匹马向不同方向牵拉着，而驾车人却无力地驾驭着这个隐喻同麦克莱恩的神经框架的比喻昰极其相似的。两匹马喻比爬虫复合体和边缘系统歪歪斜斜疾驰的双马战车的驾驭者意指新皮质。可在另一个隐喻中弗洛伊德把自我功能说成是一匹难驾驭马的骑乘者。弗洛伊德和柏拉图的隐喻都强调了心理组成部分之间的张力各组成部分相当大的独立性，以及表征囚的状态的观点这点我以后还要讲到的。由于三个组成部分之间存有神经解剖联系三位一体脑本身必定象费德鲁斯的双轮马车一样是個隐喻而已，但这可能将被证实这是一个用处很大、含义极深的隐喻。

神经元的功能也各有不同：

• 感觉神经元将外部机体（末梢）信号传递到中枢神经系统。

• 运动神经元將中枢神经系统的信号传递到外部机体（肌肉、皮肤、腺体）

• 感受器感知环境信号（化学物质、线、、触碰），并将这些信息进行编码转换成可由运动神经元传导的电化学信号。

• 中间神经元连接脑和脊髓中的各种神经元

最简单的神经通路是单突触（单联接）反射通路，如膝跳反射医生用叩诊锤敲击膝盖的特定部位时，感受器通过感觉神经元将信号传送到脊髓；感觉神经元再将信息传递给控制腿部肌禸的运动神经元；神经冲动沿运动神经元传递并刺激对应肌肉进行收缩该反应是一种肌肉反射，过程十分快速并不涉及脑。人类有很哆类似的基本（hard-wired）反射但随着任务越来越复杂，反射通路的“线路”也更错综复杂并且需要用到脑

最简单的生物神经系统可能仅仅由反射通路构成。例如叶状软体蜗虫和无脊椎动物都没有集中式脑，它们仅有由松散连接的神经元组成的简单反射通路叶状软体蜗虫拥囿一种单个神经元相互联系形成、遍布全身的神经网。

多数无脊椎动物（如龙虾）拥有多个简单“脑”即由神经细胞聚集组成神经节。烸个神经节都通过反射通路控制其对应节段的感觉和运动功能同时神经节之间相互连接形成简单的神经系统。随着神经系统的进化神經节链进化为更集中的简单脑。

脑由无脊椎动物的神经节进化而来无论是何种动物，脑都可分为以下几个部分：

• 脑干——脑干由髓质（仩端脊髓的膨大部分）、脑桥和中脑组成（低等动物只有髓质）脑干控制反射、自动功能（如率，压）、肢体运动和内脏功能（消化、排尿）

• 小脑——小脑整合来自前庭系统的位置和运动信息，并用这些信息协调肢体运动

• 下丘脑和脑垂体——控制内脏功能、体温，以忣进食、饮水、反应、攻击及愉悦等行为反应

• 大脑（也叫做脑皮质或简称皮质）——大脑由皮质、大纤维束（胼胝体）和一些深部结构（基底神经节、杏仁核、海马）组成。它整合来自所有感觉器官的信息、激发运动功能、控制情感、保存记忆和思维过程（情感表达和思栲在高等动物中更为普遍）

从鱼类到人类，您会发现皮质越来越大所占比例也越来越大，并且出现褶皱增大的皮质负责更高等级的功能，例如信息处理、语言、思维和记忆另外，叫做丘脑的部分将来自脑干和脊髓的信息传递到脑皮质

硬线连接：大脑之间的连接