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浅谈肌肉力量训练
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&&人体力量的增长具有一定的特点和规律,本文通过对人体肌肉力量增长的特点规律进行归纳总结,提出了对不同种类力量的训练方案。
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请填写真实有效的信息，以便工作人员联系您，我们为您严格保密。和“肌肉爆发力”相关的论文
肌肉爆发力
超等长训练是现代力量训练中提高肌肉爆发力最有效的方法之一，是由前苏联生物力学家于1967年首先提出的， 立定跳远是体育高考加试的考核项目之一，立定跳远成绩是反映考生腿部肌肉爆发力和身体协调性的一项重要指标。笔者作为一名多年从事体育教学工作的老师，并结合自己多年带队训练经验，就怎么样提高立定跳远成绩谈几点体会，供广大考生参考。
竞走减肥不像快步跑那样需要高强度的肌肉爆发力，也不像长跑那样强调心肺功能，所以非常适合那些不想动又想减肥的美眉。
体术派：卡洛斯——章洛克
这种任意球踢法如同《火影忍者》中李洛克的“体术”，不管什么忍术与幻术，凭借强健的肌肉爆发力与超强格斗能力致敌人死命。在球场上，这种技法没有太多的技巧，球路平直但速度奇快， 1、前言提高短跑成绩有诸多因素，其中爆发力就是最重要的因素之一。爆发力是指人体的肌肉收缩时产生的瞬间功率。它是由肌肉收缩力量和收缩速度两个因素组成，即爆发力=力量X速度。短跑项目是在最短的时间内完成规定的距离。如08年在北京奥运会上优秀100米运动员博尔特100米成绩达到9”72时，他起跑到达最高速度时仅用了40米左右的路程，在这样的起跑速度下，在尽量短的时间内达到最高速度，没有很好的爆发力是不可能的。因此爆发力是短跑运动员的最重要素质之一。肌肉爆发力的训练，已成为世界各国优秀运动员专项力量训练的重要内容。这一素质在学生时期如何发展，负荷量如何采用哪些训练的手段。在不影响学生运动员常生长发育，又能使爆发力得到较快的发展和提高，这正是本文需要探讨和研究的。 首先必须声明一点，在权威的运动解剖和生理学上是找不到“死肌肉”这个概念的，人们口口相传的所谓“死肌肉”，其实是指由单一刺激而增大形成的肌肉，由于训练过程中缺少整体协调，导致肢体有力量却无法配合，最终使得躯体灵活度低，应变能力差，变成缺乏爆发力的僵硬的肌肉。肌肉爆发力下降的根本原因不是某块肌肉的收缩速度变慢，而是肌肉之间的协调能力下降。尤其是练健美的人，力量训练后肌肉会因为长时间收缩用力而变得僵硬，如果训练后总是不注意放松，就会使疲劳发硬的肌肉不能及时放松，出现肌肉的血液循环不畅、肌肉易痉挛、失去应有的弹性等症状。肌肉一僵，自然会整体地影响人的协调性与爆发力。这也是有些人虽然体格看上去很强壮力量也很大，但行动笨拙的原因之所在。
一、老师，您好!我是一名短跑项目运动员，经常会遇到冲刺能力差、肌肉爆发力不足的问题，训练后肌肉酸痛疲劳难以消除，针对这些问题我该如何通过营养品补充解决？
肌肉爆发力是最短时间内产生力量的能力,其表达方式有功率或产生的力与运动速度的乘积。老年人不论年龄高低、是否有良好的锻炼习惯,保持肌肉爆发力、防止爆发力流失都非常重要。综述老年人肌肉爆发力增龄性衰减特征及其对身体运动功能的影响以及以防止爆发力流失为目的运动干预的作用效果,以期加深对老年人爆发力训练必要性的理解,促进老年人进行合理有效的体育锻炼,为开展老年人爆发力研究提供帮助。
目的：分析低氧环境下的训练对肌肉爆发力参数的影响.方法：随机选取某市某高校志愿者30名,将其随机分为低氧运动组和常氧运动组,低氧训练组的15位受试者在模拟青海地区海拔环境下进行训练.常氧训练组受试者进行常氧测试.两组受试者均进行相同强度的训练,对最大摄氧量、低氧通气速率、肌肉收缩产生某个运动关节屈伸扭转力矩、对抗肌比、相对平均功率等指标进行测试.结果：低氧训练组受试者最大摄氧量显著低于常氧训练组（P〈0.05）,同时随着运动负荷的逐渐增加,最大摄氧量逐渐降低;两组受试者通气反应速率均随运动负荷的增大而显著增加.低氧训练组和常氧训练组相比,具有非常显著性差异（P〈0.01）.两组膝关节屈伸肌快速相对峰值力矩实验后均有非常显著性提高;伸肌快速相对峰值力矩增长量低氧训练组非常显著性高于常氧训练组,P〈0.01;屈肌组间相比,无显著性差异.结论：低氧环境下训练能够有效增强肌肉爆发力,对肌肉爆发力参数有积极的影响.
抗阻训练研究至今已有将近70a的历史，训练方案的制定依据最初来源于缺乏科学严谨客观性的个人经验体会和小样本的研究文献，不同理念的各种训练模式指导指南令众多健康专家、体能教练和大众难以选择。显而易见，制定有更多客观可靠的科学实证依据支持的训练方案指导指南是非常必要的。美国运动医学协会（ACSM）自上个世纪90年代开始制定和不断修订抗阻训练方面的推荐方案，直至最新的两期关于指导不同人群分别发展基本的肌适能和进一步增强肌肉各项机能，ACSM才开始以许多大样本的元分析文献综述为依据来制定推荐方案并对每个方案制定依据的可靠程度进行了科学的分类。根据2013年第60届美国运动医学会年会上来自Rocky Mountain University（RMU）的体能训练专家BrentAlvar教授的演讲，回顾总结了ACSM历年来为抗阻训练提供的训练推荐方案的发展过程，阐述了抗阻运动训练方案的制定必须以客观可靠的科学实证依据为指导的必要性。
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（2015大学论文）猪肌肉发育调控和高瘦肉率基因改良猪的研究进展,发育调控,性别基因调控的进展,胎儿发育过程图,生长发育,小萝莉乳房发育,小萝莉的发育图,小萝莉呦呦发育吧,三个月的宝宝发育标准,9个月的宝宝发育标准
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（2015大学论文）猪肌肉发育调控和高瘦肉率基因改良猪的研究进展
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大鳍异e生长、食性、消化系统和肌肉营养研究
理学硕士学位论文大鳍异觥生长、食性、消化系统和 肌肉营养研究研究生：黄自豪导师：王志坚教授公益性行业（农业）科研专项（２０１ ２０３０８６）西南大学生命科学学院 中国?重庆 ２０１５年６月万方数据Ｍａｓｔｅｒ ＤｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ，Ｆｅｅｄｉｎｇ Ｈａｂｉｔｓ，Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓＣａｎｄｉｄａｔｅ：Ｈｕａｎｇ ＺｉｈａｏＳｕｐｅｒｖｉｓｏｒ：Ｐｒｏｆ．Ｗａｎｇ ＺｈｉｊｉａｎＰｕｂｌｉｃ ＢｅｎｅｆｉｔＳｅｃｔｏｒｓ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ）ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｊｅｃｔ（２０１２０３０８６）Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ Ｊｕｎｅ ２０１５万方数据独创性声明学位论文题目： 太鳍昱觥生拯！盒丝！消丝丕统塑皿囟萱差硒塞本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加了 特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同仁 在文中作了明确说明并表示衷心感谢。》，．／学位论文作毒彩毫尹碡ｒ承签字日期：幽Ｊ ｒ年∥月岁日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院（筹）可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。（保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：簖保密，口保密期限至／学位论文作者签名奄暇签字日期：砂护叮年／月３日年月止）。 导师签名：泐毪签字日期：沙ｃ眸６月３日万方数据目摘录要……………………………………………………………………………………ＩＡＢＳＴＲＡＣＴ……………………………………………………………………………………………………．．ＩＩＩ１．文献综述及研究目的与意义………………………………………………………．１１．１文献综述………………………………………………………………………１１．２研究目的及意义………………………………………………………………１３ ２．大鳍异姚年龄鉴定与生长特征……………………………………………………１ ５ ２．１材料和方法…………………………………………………………………．．１５２．２结果…………………………………………………………………………．．１ ７ ２．３讨论……………………………………………………………………………………………………２８３．大鳍异觥食性研究…………………………………………………………………３ ｌ ３．１材料和方法…………………………………………………………………．．３１３．２结果…………………………………………………………………………．．３３ ３．３讨论……………………………………………………………………………………………………４７ ４．大鳍异觥消化系统研究……………………………………………………………５１４．１材料和方法…………………………………………………………………．．５１４．２结果…………………………………………………………………………．．５２ ４．３讨｛念……………………………………………………………………………………………………５４５．大鳍异觥肌肉营养成分分析………………………………………………………６１５．１材料和方法…………………………………………………………………．．６１ ５．２结果……………………………………………………………………………………………………６２ ５．３讨论……………………………………………………………………………………………………６８参考文献………………………………………………………………………………７５致 谢………………………………………………………………………………９１在校期间发表论文及参加科研实践情况…………………………………………９３万方数据摘要大鳍异觥生长、食性、消化系统和 肌肉营养研究水生生物学专业硕士研究生黄自豪指导教师王志坚教授捅 要大鳍异觥（Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ）隶属于硬骨鱼纲（Ｏｓｔｅｉｃｈｔｈｙｅｓ）、 鲇形目（Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ）、觥科（Ｓｉｓｏｒｉｄａｅ）、异觥属（Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ），分布于云 南的怒江和伊洛瓦底江水系。２０１３年１１月和２０１４年１、２、５、８、１１月，共６次， 在怒江、槟榔江和龙川江采集大鳍异觥。本文研究了大鳍异觥的年龄、生长、食 性、消化系统和肌肉营养成分，主要研究结果如下：（１）以胸鳍棘作为年龄鉴定材料，通过简易脱钙切片法观察年龄结构。胸鳍 棘切片与脊椎骨的吻合率为８６．３６％，说明胸鳍棘是比较可靠的年龄鉴定材料。（２）大鳍异觥的雌雄性比为１．５：１。渔获物群体年龄组成为ｌ～９龄，主要分 布在１～３龄，群体全长范围为６０～１８２ ｍｌｎ，主要分布在６０～１１０ ｍｍ以下，体 重范围为２．５～６６．Ｏｇ，主要分布在２０ ｇ以下。雌性群体年龄组成为１～９龄，全长 范围为６０～１ ８２ ｍｌｎ，体重范围为２．５～６６．０ ｇ。雄性群体年龄组成为１～７龄，全 长范围为６２～１５３ ｍｉｌｌ，体重范围为２．５～３４．９ｇ。（３）分析表明大鳍异觥雌雄个体间无显著差异，因此做统一分析。体重与全长的关系：Ｗ＝ＩＥ．４Ｌ２。４８０７（Ｒ２＝０．８１８９２．０７８７?Ｒｃｏ?６２７３（Ｒ２＝０．８８６６ｎ＝１８０）；全长与胸鳍棘半径的关系：Ｌ＝ｎ＝１８０）；Ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ生长方程：Ｌｔ＝３７７．０１５?『１＿ｅ加－０４９１（ｔ＋４?０１９５）】，Ｗｔ＝２４６．１３４?［１－ｅ。０?０４９１㈣．０１９５）］２．４８０７，Ｌ。。＝３７７．０１５ ｒｎｉｎ，Ｗｏｏ２４６．１３４ ６８．４０ ｇ。ｇ，生长拐点年龄为１４．４８龄，拐点处的全长和体重分别为２２５．００ ｍｌｎ和（４）大鳍异觥为底栖动物食性鱼类，以水生昆虫幼虫为主要食物，其中主要 捕食种类为双翅目、毛翅目和蜉蝣目。食物组成随季节发生变化：双翅目的出现 率冬季较春秋季略高，蜉蝣目和毛翅目春秋季较冬季高，双翅目数量百分比春季 最低，秋冬季较高，蜉蝣目与毛翅目则春季最高，秋冬季较低。摄食率从春季到 冬季逐渐降低，平均充塞度春冬季节高于秋季。随着个体的生长，双翅目、蜉蝣 目的出现率和数量百分比逐渐减少，而毛翅目的比例则逐渐升高。Ｓ ９０ ｍｉｌｌ和＞１２０ ｒｎｎｌ全长组个体的摄食强度高于９０～１２０ ｍｍ全长组个体。大鳍异觥不同季节和不万方数据西南大学硕士学位论文同全长组间的食物重叠率均较高。 （５）大鳍异觥口下位，口咽腔大，颌齿发达，鳃耙稀疏。食道粗短，肌层发 达，黏膜层具有大量杯状细胞。Ｕ型胃，包括贲门部、盲囊部和幽门部，具胃腺。肠道系数为Ｏ．９３，肠长与体长呈显著线性关系，肠分为前肠、中肠和后肠，肠腔内有密集的肠绒毛。肝脏与胰脏分离，肝脏分为两叶，具有“腹腔外肝”，胰脏弥 散分布于前肠和中肠周围。 （６）大鳍异觥平均含肉率为７０．０９％。肌肉中水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分的 含量分别为７８．３１％、１９．２９％、１．１９％和１．２１％。肌肉含１８种氨基酸，占干样的比重为８７．７７％，８种必须氨基酸的比重为３６．５６％，必需氨基酸组成符合ＦＡＯ愚哪Ｏ标准，ＥＡＡＩ为７１．７２。甜味、苦味、酸味、鲜味氨基酸的含量分别是４２．７０％、３０．６９％、 ２５．８７％和２３．７９％（干样）。含１４种脂肪酸，占干样的比重为３．９９％，饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的含量分别为３３．８５％、２５．００％、４１．１５％，认和ＩＴ分别为Ｏ．４８和Ｏ．２８。大鳍异觥肌肉中还含有丰富的矿质元素。关键词：大鳍异觥；年龄与生长；食性；消化系统；营养成分１１万方数据ＡｂｓｔｒａｃｔＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ，Ｆｅｅｄｉｎｇ Ｈａｂｉｔｓ，Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒｅｔｅｕｃｈ ｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓＭａｊ ｏｒ：ＨｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙＣａｎｄｉｄａｔｅ：Ｈｕａｎｇ ＺｉｈａｏＳｕｐｅｒｖｉｓｏｒ：Ｐｒｏｆ．Ｗａｎｇ Ｚｈｉｊ ｉａｎＡｂｓｔｒａｃｔＣｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ａｎｄＯｓｔｅｉｃｈｔｈｙｅｓ，Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ，ＳｉｓｏｒｉｄａｅＣｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ：Ｎｕ－ｊｉａｎｇ ａｎｄ Ｉｒｒａｗａｄｄｙ ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅｓ．Ｓｐｅｃｉｍｅｎｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍｗｅｒｅＮｕ－ｊｉａｎｇ，Ｂｉｎｌａｎｇ－ｊｉａｎｇ 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ａｎｄ ｓｅｐａｒａｔｅ，ａｎｄ ｔｈｅｐａｒｔｓ，ａｎｄｎｕｍｅｒｏｕｓ ｖｉｌｌｉ ｗｅｒｅ ｔｈｅｒｅ．Ｌｉｖｅｒａｎｄ ｐａｎｃｒｅａｓｗｅｒｅｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏｌｏｂｅｓ．Ｗｈａｔ’Ｓｍｏｒｅ，ｅｘｏ．ｃｏｅｌｉａｃ ｌｉｖｅｒ ｗａｓｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｓｈ，ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｎｃｒｅａｔｉｃ ｔｉｓｓｕｅ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｄｉｆｆｕｓｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｃｏｓａｌ ｌｉｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒａｎｉａｌ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ．６．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｌｅｓｈ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｃ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ ａｖｅｒａｇｅｄｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｐｒｏｔｅｉｎ，ｆａｔ７０．０９％．Ｔｈｅａｎｄａｓｈ ｉｎ ｆｒｅｓｈ ｍｕｓｃｌｅ ｗｅｒｅ ７８．３１％，１９．２９％，１．１９％ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｓｃｌｅａｎｄ １．２ １％．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １ ８ ｋｉｎｄｓ ｏｆａｍｉｎｏａｎｄ ｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔ ｗａｓ２９．３７％．８７．７７％（ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ），ｏｆ ｗｈｉｃｈＣｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ７１．７２．Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅＩＶ８ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ ｆｏｒｈｕｍａｎｗａｓａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｃｃｏｒｄｅｄ ｗｉｔｈ ＦＡＯ／ＷＨＯ．ＥＡＡＩ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ，ｂｉｔｔｅｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ，ＳＯＵｌ＂ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｎｄ万方数据ＡｂｓｔｒａｃｔＩＩｕｍａｍｉ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｗｅｒｅ ４２．７０％，３０．６９％，２５．８７％ａｎｄ ２３．７９％（ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ）．Ｆｏｕｒｔｅｅｎｋｉｎｄｓ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｓｃｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔｗａｓ３．９９％（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ）．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆＳＦＡ，ＭＵＦＡａｎｄ ＰＵＦＡ ｗｅｒｅ３３．８５％，２５．００％ａｎｄ４１．１ ５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ Ｌ～ａｎｄ ＩＴ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｗｅｒｅ Ｏ．４８ ａｎｄ Ｏ．２８．Ｃ．ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ ｗａｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｍｉｎｅｒａｌｓ．Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ；ａｇｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ；ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔｓ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎＶ万方数据１文献综述及研究目的与意义１文献综述及研究目的与意义１．１文献综述鱼类的生物学研究是其进一步开发与利用的前提基础和依据。鱼类生物学的 研究内容很广，根据研究对象，可分为个体和种群两个层次，个体生物学主要研 究鱼类的摄食、繁殖、生长和发育等，种群生物学则着重于群体的数量变动、结 构组成（性比和年龄组成）和分布变更（洄游）等。同时，鱼类生物学对人类活 动与鱼类资源的相互影响、水域生态系统的结构和功能也有研究。种是生物学的 基础研究对象，通过逐步了解和掌握每一个物种的生物学特性，才能对整个系统 有全面而深入的研究，形成从个体＿群体＿群落一生态系统的研究顺序（殷名称，１９９５）。世界渔业１８５０年的总产量为１５００．２０００ｋｔ，由于机械化程度和人类需求的不断 提高，２０００年总产量达１３１．１Ｍｔ，２０１１年达到了１５４Ｍｔ（关歆，姚国成，２０１３）。 随着渔业经济的发展，鱼在人类膳食中的地位逐步升高，肌肉作为鱼类的主要食 用部分，其营养价值被人们所关注。 本节介绍了云南觥科鱼类的研究现状，对鱼类年龄与生长、食性、消化系统 结构和肌肉营养成分分析几个方面的研究进展进行综述。 １．１．１云南姚科鱼类研究现状觥科（Ｓｉｓｏｒｉｄａｅ）隶属于硬骨鱼纲（Ｏｓｔｅｉｃｈｔｈｙｅｓ）鲇形目（Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ），主要生活于山涧激流中，是一群适应底栖生活的中小型鱼类。觥科鱼类在我国主要 分布于西南地区，云南是我国觥科鱼类的主要分布区，目前，云南已报道的觥科 鱼类有１１属５６种（陈小勇，２０１３），占云南土著鱼类（５８６种）的９．６％。云南觥 科鱼类的研究内容主要集中于分类和系统发育两个领域。 相比《云南鱼类志》（下册）记载的１０属３８种，云南觥科鱼类新增１属１８种， 详见表１．１和１．２。上颌齿带的形态是区分舷觥鱼类属之间的重要特征，根据上颌 齿带的形态，可将觥属（Ｐａｒｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ）鱼类分为两个群体：上颌齿带中间凹陷 深，齿带出现分离，包括扁头姚、贡山觥、短鳍觥和大鳍跳；上颌齿带不出现分 离，凹陷浅，包括除了上述四种的其他觥属鱼类（Ｌｉｌａ）。ｅｔａ１．，２００７）。Ｚｈｏｕ等提出将觥属中的扁头觥、大鳍觥、短鳍姚、贡山觥建立为一个新属一异觥属（Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ）（Ｚｈｏｕｅｔ ａ１．，２０１万方数据西南大学硕士学位论文 表１．１ 《云南鱼类志》（下册）中鱿科鱼类误定种的修订Ｔａｂ．１．１ Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ Ｓｉｓｏｒｉｄａｅ ｔｈａｔ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｓ ｏｆＹｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ：ｐａｒｔ ＩＩ竺狸曼垒！！竺 ――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――一一。一一一一――茎整查塑Ｚｈｏｕ ｅｔａｌ．，２０１１ａ Ｚｈｏｕｅｔ＿――――――――――――●――――＿―――――――＿――――●――――――――――――●――――――－―――――――――――――――――――――――一。原物种名一一竺塑翌鱼查墨坌塑怒江短鳍铫尸ｆｅ口Ｐ 贡山觥尸卫ＤｎｇｓｈａｎＰｎｓ＆短鳍异跳Ｃ 贡山异鱿Ｃｂｒａｃｈｙｐｔｅｒｕｓ伊洛瓦底江ｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓ捃ａ１．，２０１１ａ黄石爬鱿勘ｃ枷『Ｄ罟妇础７ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅｉ长须石爬觥ＥＺｈｏｕ ｅｔａｌ．２０１１ｂ 金沙江 ｓｍａｂｒａ ｂｉｇｎｏｌｂ１１０２，，黑跳Ｇｑｇ口加ｃＰ丹胁长丝黑跳Ｇｄｏｌｉｃｈｏｎｅｍａ怒江何舜平，１９９６Ｖｉｓｈｗａｎａｔｈ ＆穴形纹胸跳Ｇ切ｔｏｔｈｏｒａｘｃ口ｖ妇缅甸纹胸觥Ｇｂｕｒｍａｎｉｃｕｓ伊洛瓦底江；怒江Ｌｉｎｔｈｏｉｎｇａｍｂｉ，２００７丽纹胸觥Ｇｌａｍｐｒｉｓ纺锤纹胸姚Ｇ加ｃ“ｓ澜沧江Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａ１．，２０１０ Ｖｉｓｈｗａｎａｔｈ ＆艏纹胸跳Ｇ棚凰福建纹胸跳Ｇ ｆｕｋｉｅｎｓｉｓ 丘七招埘括似亮背纹胸觥Ｇ嬲愕中华纹胸跳Ｇ 中华纹胸姚Ｓｉｎｅｎｓｉｓ怒江㈨。ｉｎｇ锄ｂｉ，２００７谢仲桂等，２００ｌｌ 谢仲桂等，南盘江；金沙江郭宪光等，２００４；Ｐ 前臀跳Ｐ口门ｆ醐船胁 中华觥Ｐｓｉｎｅｎｓｉｓ金沙江ｅｎｇｅｔａｌ．，２００４ Ｚｈｏｕ ＆Ｚｈｏｕ，间褶鱿Ｐｓｅｕｄｅｃｈｅｎｅｉｓ 平吻褶跳Ｐ ｐａｖ＆ｉｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ２００５：周用武等，２ 元江００％Ｚｈｏｕｃｔａｌ，２００８２万方数据１文献综述及研究目的与意义 表１．２云南姚科鱼类新种Ｔａｂ．１．２ Ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｓｉｓｏｒｉｄａｅ ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ觥科鱼类的遗传多样性、遗传分化和系统发育是其又一个重要的研究领域。 扎那纹胸觥（刘绍平等，２０１０）和老挝纹胸觥（金菊等，２０１１）的Ｃｙｔ ｂ分析表明 两个物种均为遗传变异较低的物种。周用武等（２００７）通过Ｃｙｔ ｂ分析，说明褶觥属鱼类为一个单系群。鳃觚群鱼类是系统进化和发育的研究热点，舷觥群鱼类主要分布在青藏高原周边水系，它的起源和进化与青藏高原的隆起有密切的关联， 舷觥群鱼类系统进化的研究，能够为青藏高原的演变和其周边诸多水系的形成提 供参考和依据。万方数据西南大学硕士学位论文近年来的研究表明，鳃觥群鱼类为一个单系类群：何舜平基于骨骼特征研究 了褪觥鱼类的系统发育，认为舷觥鱼类为一单系群，原觥属（Ｇｌｙｐｔｏｓｔｅｒｎｕｍ）为最原始类群（Ｈｅ，１９９６）；彭作刚等通过分析＠ｆ ｂ序列，支持舷觥鱼类为单系群，原跳属为原始类群（Ｐｅｎｇ ｅｔａ１．，２００４）；孔德平以线粒体＠≠６序列为依据，分析结果表明舷觥群鱼类为单系群，凿齿觥属（Ｇｌａｒｉｄｏｇｌａｎｉｓ）、原觥属、镪属（Ｅｘｏｓｔｏｍａ） 为原始类群（孔德平，２００６）。郭宪光等基于线粒体１６ＳｒＲＮＡ基因的分析结果则 认为鳃觥群鱼类不是一个单系群（郭宪光等，２００４）。 觥科鱼类作为一个单系群在形态学（ｄｅＰｉｎｎａ，１９９６；Ｄｉｏｇｏ ｅｔａ１．，２００２）和分子生物学（于美玲，何舜平，２０１２）方面均己得到了足够的支持，但是，觥科 鱼类内部各个属的单系性和系统发育地位仍具有极大的争议，需要进一步研究和 论证。 云南觥科鱼类生物学方面的研究较少，仅巨躯（丑ｙａｒｒｅｌｌｉ）有相关报道。巨 胚头部大而扁平，吻钝圆，全身裸露无鳞；口宽大，齿锥形，齿尖斜向口腔内； 鳃耙稀疏；咽部短，具４块咽齿；食道与胃合为一个整体，胃壁厚；肠道系数为 １．１９：肝脏和胰脏分离，肝脏覆盖于胃上，分为两叶，胰脏弥散分布（田树魁等， ２００９）。巨胚为肉食性鱼类，主要捕食小鱼、虾和水生昆虫，捕食方式为等待型， 即食物到附近时才进行捕食（冷云等，２０１１）。巨觚的人工繁殖已经获得成功，野 生巨躯通过人工催产和授精，受精后７ｈ进入原肠胚期，９ｈ ２０ｍｉｎ进入神经胚期，１２ｈ３０ｍｉｎ肌节出现，１３ｈ ３０ｍｉｎ进入尾芽期，２０ｈ后开始出膜，２４ｈ出膜完成（薛晨江等，２０１２）。 １．１．２鱼类的年龄和生长 １．１．２．１年龄的鉴定 鱼类的年龄鉴定是鱼类生物学研究的基础，年龄鉴定的准确与否是极其重要 的。目前，应用较为广泛的年龄鉴定方法有：直接观察法；长度分析法；硬组织 年轮鉴定法。直接观察法包括人工饲养法和标志重捕法。饲养法是将己知年龄的个体养殖 于人工水体中，通过定期的养殖记录，了解鱼类的年龄和生长，自然水体中的鱼类，标志已知年龄的个体并放流，之后将其重新捕获。直接观察法耗时耗力，成 本较高，通常仅作为其他年龄鉴定方法所得结果的检验手段（张学健，程家骅，２００９）。长度分析法包括长度频数法和长度换算法。长度频数法由Ｐｅｔｅｒｓｅｎ在１ ８９２年首次应用于绵鲥（Ｚｏａｒｃｅｓ ｖｉｖｉｐａｒｕｓ）的年龄组成鉴定，其原理是生活于同一水体 中的一种鱼，同一世代个体的生长是相近的，不同世代间就具有各自的长度范围，４万方数据ｌ文献综述及研冗目的与恿义该方法是随机测量大量同一种鱼的体长，以体长组为横坐标，数量为纵坐标，绘 制长度频数分布曲线，曲线上的每一个峰值便是一个年龄组（殷名称，１９９５）。１８９５ 年，Ｍｏｐｏｉｉｏｂ提出根据渔获物的长度组成换算成年龄组成的概念，长度换算法首 先要测定一批或多批渔获物的体长，并鉴定年龄，然后按每厘米为一个体长组， 统计年龄组成和百分比，最后编制成一个各长度组的年龄组成百分比表，之后的工作者只需要测定渔获物的体长，就可以利用该表得到渔获物的年龄组成情况， 该方法获得的结果只是一个总体的倾向值，而非精确数据（谢从新，２０１０）。鱼类年龄的鉴定最传统和常用的方法是运用鱼类的钙化组织（硬组织）上的 年轮来进行鉴定。鱼类作为变温动物，其生长具有季节性，春夏季节水温高、饵 料丰富，生长迅速，秋冬季节水温下降、饵料减少、鱼体新陈代谢缓慢，生长速度减缓或停滞。鱼体生长的同时，其各种钙化组织也在相应的增长，生长速度快 时，钙化组织环片之间的距离稀疏，形成宽带，生长速度慢时，环片之间的距离 紧密，形成窄带，一个宽带和一个窄带合称为一个年带。秋冬季节形成的窄带和第二年春夏季节形成的宽带之间的分界线就是年轮。 年轮具有清晰、完整、连续和对称的特征，不符合以上特征的轮纹就是假轮。 假年轮包括副轮、生殖轮和幼轮。一，副轮：是指在正常生长季节，由于突发原因，使得正常生长受到干扰，破坏了环片的正常排列规律，并在钙化组织上留下的轮痕；二，生殖轮：鱼类在生殖期间因停止摄食而形成的生殖痕。生殖轮在溯 河洄游性鱼类中较为典型；三，幼轮：当年生幼鱼，由于转食或外界因素的作用 而形成的轮纹，在降河洄游的幼鱼中较为常见（殷名称，１９９５）。在圆筒吻绚（Ｒｈｉｎｏｇｏｂｉｏ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ）（王美荣等，２０１２）、刀鲚（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）（袁传宓等，１９７８）、亚东鲑（Ｓａｌｍｏｔｒｕｔｔａ肋勋）（豪富华等，２００７）、盔鲇（Ｃｒａｎｏｇｌａｎｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓ）（张世光，１９８７）和青海湖裸鲤（Ｇｙｍｎｏｃｙｐｒｉｓｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）（熊飞等， ２００６）的研究中均发现有假轮存在。 常用于年龄鉴定的钙化组织有鳞片、耳石、脊椎骨、鳃盖骨、匙骨、鳍棘和支鳍骨等。有鳞鱼类通常以鳞片作为年龄鉴定材料，鳞片有取材方便、对鱼体破坏少、 处理简单、易于观察等优点。鳞片上的年轮有４种类型：１，切割型：同一年的环片相互平行，不同年的环片则走向不一致，从而形成切割：２，疏密型：宽带和窄带交替排列，窄带与宽带的界限便是年轮；３，破碎型：一个生长年带快结束时，最后２．３个环片断裂、变粗，形成棒状突出物；４，间隙型：两个生长年带分界处， 因环片消失而形成间隙，也是年轮的标志。用于鉴定的鱼鳞一般取背鳍前半部下 方或侧线上方中间部位，采集５一１０片即可。 国内学者以鳞片作为年龄鉴定材料做了大量的研究。马惠钦（２００１）研究发万方数据西南大学硕士学位论文现圆筒吻纳鳞片的年轮主要为疏密破碎型和切割破碎型，鳞片中副轮、生殖轮和 幼轮的出现率较低，均在５％左右。黑尾近红鲐（Ａｎｃｈｅｒｙｔｈｒｏｃｕｌｔｅｒ ｎｉｇｒｏｃａｕｄａ）的 鳞片年轮属疏密切割型，以疏密型为主（薛正楷，２００１）。大麻哈鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ ｋｅｔａ）（王继隆等，２０１２）、厚颌鲂（Ｍｅｇａｌｏｂｒｐｅｌｌｅｇｒｉｎｉ）（杨明生等，２００４）、中华 间吸鳅（Ｈｅｍｉｍｙｚｏｎｓｉｎｅｎｓｉｓ）（苗志国，１９９９）和秦岭细鳞鲑（Ｂｒａｃｈｙｍｙｓｔａｘ＆ｎｏｋ ｔｓｉｎｌｉｎｇｅｎｓｉｓ）（薛超等，２０１３）等均以鳞片作为年龄鉴定材料进行了研究。 但是，鳞片不适合鉴定高龄鱼类，随着年龄的增大，鳞片会出现吸收和磨损， 造成鳞片年龄比实际年龄低（李红敬，２００８）。 １８９９年，Ｒｅｉｂｉｓｃｈ在欧洲鲽（Ｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｅｓ ｐｌａｔｅｓｓａ）耳石上观察到了年轮，自 此之后，耳石成为重要的年龄鉴定材料（谢从新，２０１０）。耳石分为微耳石、矢耳 石和星耳石，经过打磨，耳石在透射光下分为透明区和半透明区，在反射光下分为暗带和亮带（张治国，王卫民，２００１）。很多国外学者以耳石作为年龄鉴定材料，做了大量的研究（Ａｄａｍｓ＆Ｋｅｒｓｔｅｔｔｅｒ，２０１４；ＭａｒｓｈａｌｌＳａｍｍｏｎｓ，２００６；Ｋｗａｋｅｔａ１．，２０１１；Ｍａｃｅｉｎａ＆ｅｔ ａ１．，２０ １ １：Ｇｒａｂｏｗｓｋｉ ｅｔ ａ１．，２０ １ １；Ｈｏｓｓｅｉｎｉ－Ｓｈｅｋａｒａｂｉ ｅｔａ１．，２０１５）；同时，国内学者也研究了色林错裸鲤（Ｇｙｍｎｏｃｙｐｒｉｓ ｓｅｌｉｎｃｕｏｅｎｓｉｓ）（陈 毅锋等，２００２）、异齿裂腹鱼（Ｓｃｈｉｚｏｔｈｏｒａｘ ０＇ｃｏｎｎｏｒｉ）（马宝珊，２０１１）、尖裸鲤（Ｏｘｙｇｙｍｎｏｃｙｐｒｉｓ ｓｔｅｗａｒｔｉｉ）（霍斌，２０１４）、拉萨裂腹鱼（Ｓｃｈｉｚｏｔｈｏｒａｘ ｗａｌｔｏｎｉ）（周贤君，２０１４）、红尾副鳅（Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ ｖａｒｉｅｇａｔｅｓ）（郭志强等，２００８）和中华沙鳅（Ｂｏｔｉａｓｕｐｅｒｃｉｌｉａｒｉｓ）（普炯等，２０１３）等鱼类耳石与年龄的关系。脊椎骨上也会存在年轮，鱼类的椎体为双凹型，两个凹面上均具有暗色的窄 带和白色的宽带交替存在的同心环纹，一个窄带一个宽带组成一个生长年带。１７５９ 年，Ｈａｎｓ Ｈｅｄｅｒｓｔｒｏｍ最早采用脊椎骨鉴定鱼类的年龄，不同椎体上年轮的清晰程 度是不同的，不同鱼类之间也是不相同的（殷名称，１９９５），一般采用第５．１０枚椎 体来鉴定年龄（谢从新，２０１０）。 谢小军（１９８７）用脊椎骨作为材料，对南方鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）年龄进 行了鉴定，所得的结果为：各年龄组的长度频数分布和总体长度频数分布相一致；生长退算所得结果合理；野生ｌ龄鱼脊椎骨的年轮特征与养殖个体相符合。因此， 作者提出脊椎骨是鲇形目鱼类年龄和生长研究的理想材料。李红敬（２００８）比较了黑斑原觥（Ｇｌｙｐｔｏｓｔｅｒｎｕｍ ｍａｃｕｌａｔｕｒｎ）耳石、脊椎骨和鳃盖骨的年龄鉴别能力， 脊椎骨的鉴别能力为８０．３１％，高于耳石（７８．７６％）和鳃盖骨（７３．０６％）。但是， 也有研究认为耳石的鉴别能力要高于脊椎骨（Ｋｈａｎ ｅｔａｌ．，２０１１；阴双雨等，２０１１； 田志福，２０１０；田辉伍，２０１０）。鳍棘（条）在鱼类年龄鉴定中也经常使用，使用较多的为胸鳍棘，少数采用背鳍棘（李冬静，２０１４）。吴清江（１９７５）采用胸鳍棘对长吻娩（Ｌｅｉｏｃａｓｓｉｓ ｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ）万方数据１文献综述及研究目的与恿义进行了年龄鉴定，具有很高的准确率，胸鳍棘的磨片在入射光下可见白色的宽带 和暗色的窄带交替出现，窄带为年轮。国外学者用胸鳍棘磨片鉴定扁吻半丘油鲇（Ｈｅｍｉｓｏｒｕｂｉｍｐｌａｔｙｒｈｙｎｃｈｏｓ）（Ｐｅｎｈａ （Ｐｅｎｈａｅｔ ｅｔａ１．，２００４ａ）和铲吻油鲇（Ｓｏｒｕｂｉｍ ｃｆ．１ｉｍａ）ａ１．，２００４ｂ）的鉴别率分别为９４％和９７％。多数学者以胸鳍棘鉴定年龄时均采用磨片的处理方法（王志玲等，１９９０；Ｙｏｕｎｇ＆Ｍａｒｓｈ，１９９０；Ｃｏｌｏｍｂｏ ｅｔ ａｌ，， ２０１０），但一些小型鱼类的鳍条（棘）较细小，锯片有困难，一些学者采用了组织 学切片的方法来处理。施白南（１９８０）利用电解法和离子交换树脂法脱去鳍棘的 钙，再进行常规石蜡切片。陈康贵等（２００７）提出了简易脱钙切片法：胸鳍棘１％．５％ 的硝酸脱钙，剪取基部合用的部分流水浸洗２４ｈ，常规石蜡包埋切片，封片观察。 该方法所得的胸鳍棘鉴定结果与脊椎骨和耳石均有极高的吻合率。王德寿等 （１９９３）采用胸鳍棘简易脱钙切片法对大鳍鲮的年龄进行了研究，６００个材料中和 脊椎骨相吻合的有５２４个，吻合率为８７．３３％。史丽娜（２００７）对比了脊椎骨和胸 鳍棘切片，二者吻合率为８１．９４％。 其他硬组织的应用较少，主要用于与其他材料的校对，或是其他方法较难辨 认时使用。陈煜慈等（１９９９）利用鳃盖骨研究了珠江斑鲮的年龄和生长，张健东 （２００２）用胸鳍第三支鳍骨作为年龄鉴定材料，均得到了理想的结果。不同鱼类 的最佳年龄鉴定材料是不同的，需要通过多种材料的对比来选择最适的一种。以 某种硬组织来鉴定年龄时，需要选择其他材料作为对照，进行校对。 １．１．２．２鱼类的生长 鱼类的生长通常是指鱼体长度和重量的增加，影响鱼类生长的影子很多，可 分为外源和内源两类，外源因子包括：食物、温度、溶氧、光照、盐度、Ｐｈ和种 群影响等，内源因子为遗传控制（殷名称，１９９５）。鱼类的生长具有４个特性：１， 连续性：食物充足、环境适合，就可以连续不断的生长；２，阶段性：一般可分为 性成熟前、性成熟后和衰老期３个阶段，性成熟前为快速增长期，性成熟后体长 增长速度下降，体重增长速度上升，衰老期的生长非常缓慢，甚至停滞；３，季节 性：随着季节的变化，水温、饵料丰度和鱼体自身代谢也发生变化，使得鱼类的 生长也出现季节性变化；４，雌雄差异性：有些鱼雌性和雄性的生长特性存在差异（谢从新，２０１０）。鱼类生长的测定有直接法、年龄鉴定统计法和退算法。直接法是指通过直接 测量鱼体的实际体长和体重，从而了解其生长状况；年龄鉴定统计法是通过鉴定 标本的年龄，并将其与实测体长和体重结合，得到该种鱼不同年龄的生长情况； 退算法是把鳞片、耳石等硬组织的生长和鱼体的生长联系起来，通过二者的相关 关系来推算鱼体的生长。描述鱼类生长的指标有体长与体重关系、生长率、生长 常数、生长比速和生长指标等。体长与体重的关系通常以公式ｗ＝ａＬｂ表示，Ｗ和万方数据西南大学硕士学位论文Ｌ分别表示体重和体长，可由实测获得，ａ、ｂ为常数，多数鱼类的ｂ值在２．５―４．０ 之间，如果体长和体重为等速生长，则ｂ＝３；单位时间内体长和体重的生长值称为 生长率，可分为绝对生长率、相对生长率和瞬时生长率；生长常数和生长指标可 用来划分鱼类的生长阶段（殷名称，１９９５）。 鱼类种群随年龄的生长可以用参数值不变的函数来表示，这一函数式称之为 生长方程或生长模型，常用的生长方程有ｙｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ方程、Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程、Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程、Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程和灰色动态生长方程等。使用最为普遍的是ｖｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙ方程：Ｌｔ＝Ｌｄｌ．ｅ。ｋ（ｔ－ｔｏ）】；ｗｔ＝ｗｄｌ．ｅ出（卜印６（Ｌｔ－ｔ时的全长；Ｗｔ：ｔ时的体重；ｋ：渐进全长；Ｗ∞：渐进体重；ｔｏ：假设理论生长起点年龄；ｋ：生长系数）。对于同一种鱼，不同的生长方程拟合的结果是存在差异的，许多研究者提 出：应该通过比较不同的生长方程，选择出其中拟合效果最好的作为该种鱼的生 长方程（霍堂斌等，２００８；唐章生等，２０１ｌ；周灿等，２０１０；Ａｈｍｅｔ Ｋａｔｓａｎｅｖａｋｉｓ＆Ｍａｒａｖｅｌｉａｓ，２００８）。 １．１．３食性分析ｅｔａＬ，２０１１；鱼类通过食物来获取营养和能量，以满足生长和繁殖的需要，食性的研究包 括摄食强度、食物组成、食物组成的变化、营养类型、食物选择和摄食节律等。１．１．３．１食物组成 鱼类食物组成的确定，需要通过解剖一定量的消化道，并鉴定内含物，分析 消化道内含物时可以整体分析，也可以仅分析胃含物（李红敬，２００８；杜孝田等， ２０１０；袁刚等，２０１１；代应贵等，２００７）。在确定了鱼类的食物组成（食谱）以后， 还需要判断每种食物的相对重要性，目前用于判定的参数有单一指数和综合指数。 单一指数有出现率（Ｆ％）、个数百分比（Ｎ％）、体积百分比（Ｖ％）、重量百分比（Ｗ％），Ｆ％反映了对饵料的喜好程度，Ｖ％和Ｗ％可以反映某种食物占总食物的比例，但单一指数也具有其局限性，如Ｆ％不能反映饵料的实际比例，Ｎ％往往夸 大了小型生物饵料的重要性（窦硕增，１９９６；夏前征，２００８）。鉴于单一指数的不足，研究者提出了综合指数来评价食物组成，综合指数包括相对重要性指数（ＩⅪ）、优势指数（Ｉｐ）和几何重要性指数（ＧＩＩｊ）等（李文静，２００６；洪巧巧，２０１２）， 其中，相对重要性指数的应用较为广泛（Ｓｔａｇｉｏｎｉ ｅｔａｌ。，２０１１；Ｋｕｂｏｄｅｒａ 颜云榕等，２０１ｌ；杨学峰等，２０１ｌ；薛莹等，２０１０）。 根据食物的重要性，可将鱼类的食物分为主要食物、次要食物和偶然食物。 根据鱼类的主要食物组成，可将鱼类划分为４大食性类型：１，草食性：摄食植物 性食物，可分为水草食性和藻类食性；２，肉食性：摄食动物性食物，分为食鱼食 性、底栖动物食性和浮游动物食性；３，杂食性：兼食动物和植物性饵料；４，碎ｅｔａｌ．，２００７；万方数据１文献综述及研究目的与意义屑食性，以有机碎屑和其夹杂的微小生物为食（谢从新，２０１０）。１．１．３．２食物组成的变化 鱼类的食谱并不是一成不变的，它会随着季节、栖息环境、鱼类的年龄和体 长的变化而变化。随着生长发育，鱼类营养由内源性向外源性转变，开口捕食， 消化系统逐步完善后，捕食能力也不断增强，对食物种类要求也会逐步发生变化， 从幼鱼时期的小型浮游生物食性向成鱼食性转变。王春等（２００７）研究发现，倒 刺鲍（Ｓｐｉｎｉｂａｒｂｕｓ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｕｓ）仔鱼主要摄食硅藻、原生动物、轮虫和枝角类，稚鱼开始捕食丝状藻类、寡毛类和水生昆虫，而原生动物和轮虫的比例减少，幼鱼主食大型沉水藻类、寡毛类、水生昆虫和水生维管植物，成鱼主要摄食水生维 管植物，倒刺鲍从仔鱼到成鱼，逐步由杂食偏动物食性转变为植食性。国内学者对花羔红点鲑（Ｓａｌｖｅｌｉｎｕｓ ｍａｌｍａ）（黄权等，１９９９）、尼罗罗非鱼（ｊｒｉｔａｐｉａｎｉｌｏｔｉｃａ）（胡玫，张中英，１９８３）、江鳕（Ｌｏｔａ ｌｏｔａ）（杨树勋等，１９８９）、中华沙鳅（Ｂｏｔｉａ ｓｕｐｅｒｃｉｌｉａｒｉｓ）（普炯等，２０１４）和小眼绿鳍鱼（Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｃｈｔｈｙｓ ｓｐｉｎｏｓｕｓ）（李振华 等，２０１１）均有该方面的研究。 鱼类是一种机会主义捕食者，其食物组成很大程度上取决于栖息环境中生物饵料的种类（周贤君，２０１４）。长江上游圆口铜鱼（Ｃｏｒｅｉｕｓ ｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ）食物中的淡水壳菜（Ｌｉｍｎｏｐｅｒｎａｆｏｒｔｕｎｅｉ）、石蝇、春蜓的出现率从春季到秋季逐渐下降，而蟹类的出现率则逐渐上升（刘飞等，２０１２），水体中的饵料生物会随着季节发生变化，从而使得鱼类的食谱也随之变化（杨学峰等，２０１１；朱国平等，２００８；胡翠林等，２０１４；高登峰，梁森汉，１９８６；Ｖｏｓｓｅｔａ１．，２００３）。不同水域中的饵料生物是不完全相同的，所以生活于不同水域的同种鱼的食物组成也会存在差异。对黑斑原觥食谱的研究发现，采自林芝的个体，食物中鱼类的出现率低于拉萨和日喀 则的个体，但寡毛类、桡足类和水生昆虫的出现率则高于另外两个地区（李红敬， ２００８）；薛莹等（２００５）对分布于南黄海的黑鳃梅童（Ｃｏｌｌｉｃｈｔｈｙｓ ｎｉｖｅａｔｕｓ）、皮氏叫姑鱼（Ｊｏｈｎｉｕｓ ｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ）和小黄鱼（Ｐｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａ ｐｏｌｙａｃｔｉｓ）的食物组成随生 活海区的变化而发生的改变做了比较研究。 １．１．３．３摄食强度 鱼类的摄食强度会受到年龄、体长、季节和性腺发育的影响，摄食强度随季节发生规律性的变化，称为季节节律（普炯等，２０１４；贾砾，２０１３；马宝珊，２０１１：代应贵等，２００７；严利平等，２００６；朱国平等，２０１ １；李红敬，２００８；陈少莲等， １９８９：Ｗａｎｇｅｔａ１．，２００８）。鱼类摄食的节律性，除了季节节律外还有昼夜节律，摄食的昼夜节律主要和光照、水温和溶氧等环境因子相关（李思发等，１９８０；张海发等，２００４；李宽意等，２００６；刘飞等，２０１２）。鱼类的摄食强度可以用摄食率、饱满指数和充塞度等指标来描述。９万方数据皇量置Ｉ一．一 摄食率＝１００％×（含食物的消化道数／消化道总数）。ＩＩＩ西南大学硕士学位论文ＩＩＩ量量曼曼皇皇曼曼曼量饱满指数Ｋ＝１００×（食物团重量／鱼体去内脏后质量）。 消化道充塞度可划分为６个等级（殷名称，１９９５），如表１．３所示。表１．３充塞度等级判断Ｔａｂ．１．３ Ｊｕｄｇｍｅｎｔ ｏｆ ｆｕｌｌｎｅｓｓ充塞度描述 空肠管或肠管中有极少量食物 只部分肠管中有少量食物或食物占肠管的Ｉ／４ 全部肠管只有少量食物或食物占肠管的１１２ 食物较多，充塞度中等，食物占肠管３／４ 食物多，充塞全部肠管 食物极多，肠管膨胀１．１．４鱼类的消化系统 随着长期的演化，鱼类的消化系统形成了与食性相适应的特征。鱼类的消化系统由消化道和消化腺两部分组成：消化道是一条膜质管道，依次为口咽腔、食道、胃、肠和肛门：消化腺可分为大小两种类型，小型消化腺分布于消化道壁内， 如胃腺、肠腺等，大型消化腺有肝脏和胰脏等。消化系统的功能是通过物理和化学作用将食物分解，使其变为可供鱼体吸收的小分子营养物质。１．１．４．１消化道鱼类的口腔和咽腔无明显分界，统称为口咽腔。口咽腔与食性密切相关，凶 猛肉食性鱼类口咽腔大，便于吞咽大个体食物，部分滤食性鱼类的口咽腔也较大， 以利于滤食更多食物（殷名称，１９９５）。口是消化道的开始，鱼类不同的口唇结构对应了不同的食性：上下颌具肉质厚唇，用以吸食底栖生物和碎屑，如胭脂鱼 （Ｍｙｘｏｃｙｐｒｉｎｕｓ ａｓｉａｔｉｃｕｓ）；下颌具角质，以刮食附着生物，季强（２００８）研究了６ 种裂腹鱼的摄食器官，发现拉萨裂腹鱼、巨须裂腹鱼（＆ｍａｃｒｏｐｏｇｏｎ）、拉萨裸裂 尻鱼（Ｓｃｈｉｚｏｐｙｇｏｐｓｉｓ ｙｏｕｎｇｈｕｓｂａｎｄｉ）和异齿裂腹鱼均具有角质前缘；颌可突出， 可飞速接近并捕食饵料生物，白鲟（Ｐｓｅｐｈｕｒｕｓ ｇｌａｄｉｕｓ）就具有突口捕食能力（姚 承昌，１９８９）。口唇结构也是重要的分类指标（Ｚｈａｎｇ，１９９８：张鹗，１９９８）。 很多鱼类出现了齿，齿具有捕获、撕裂和初步碾磨食物的功能。肉食性鱼类 多数具有发达的口腔齿，潘黔生等（１９９６）解剖观察了６种肉食性鱼类：乌鳢（Ｃｈａｎｎａ ａｒｇｕｓ）、鳜（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈｕａ如ｉ）、大口黑鲈（Ｍｉｃｒｏｐｅｒｕｓ ｓａｌｍｏｉｄｅｓ）、鲶（Ｓ ａｓｏｔｕｓ）、 黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓｆｕｌｖｉｄｒａｃｏ）和黄鳝（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ），均具有不同形状的 齿。鲤科鱼类无口腔齿，但具有咽齿，咽齿对食物具有碾磨作用，帮助食物的进万方数据１文献综述及研冗目的与意义一步消化吸收（曾烯，刘焕章，２００９；刘焕亮等，１９９０）。鳃耙数目和形状等也与 食性相关，滤食性鱼类的鳃耙多且长，排列紧密，肉食性鱼类则短小而稀疏（殷 名称，１９９５；孙晓明，孟庆闻，１９９２）。口咽腔的组织结构包括粘膜层、粘膜下层 和肌肉层，口咽腔分布有大量粘液细胞，其分泌的粘液起到润滑和保护作用，口 咽腔中具少量味蕾，能够帮助选择和甄别食物（梁志强等，２０１ｌ；王健鑫等，２００６； 张永泉等，２０１１；王永明等，２０１３；熊冬梅，２０１０；杜佳等，２００９）。 食道、胃和肠的组织结构包括粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜（浆膜层）（楼允东，１９９８）食道主要起传送食物的功能，将食物转运到胃或肠（徐革锋等，２００９）。鱼类 的食道短，管壁厚，内壁具大量纵行褶皱（谢从新，２０１０；勾效伟等，２００８）。食 道的粘膜层为复层上皮，有利于自我保护和修复，粘膜层分布的大量粘液细胞， 能够润滑食物，便于吞咽，发达的肌肉层，有助于食物的推送（初庆柱等，２００８： 潘金春等，２００８；谢碧文，王志坚，２００２；沈怡，２００７）。在中华沙鳅（李春涛等，２０１１）和哲罗鱼（胁ｃｈｏ ｔａｉｍｅｎ）（关海红等，２００８）的研究中发现，食道前段仍然有味蕾分布。 有些鱼类出现了胃的结构，胃是食道和肠之间的膨大部分，有些鱼类在胃肠zkq
交界处还存在幽门盲囊，鲤科鱼类无胃（王瑞霞，１９９３；许宝红等，２０１ｌ；关海红等，２００８）。胃兼有物理和化学消化作用，在碾磨食物的同时将分泌的消化酶与 食物接触并反应，是消化的重要场所，胃由责门部、盲囊部和幽门部组成（谢从 新，２０１０）。一般可以把胃分为３种类型：１，Ｉ型胃：胃稍膨大，呈直管状，如青弹涂鱼（Ｓｃａｒｔｅｌａｏｓ ｖｉｒｉｄｓ）（曹伏君等，２０１３）和黄鳝（周韵瑾，１９８７；朱有法等， ２００２）；２，Ｕ型胃：胃体发生弯折，胃壁较厚，如宽体沙鳅（Ｂｏｔｉａ ｒｅｅｖｅｓａｅ）（王 芳等，２０１ １）、亚东鲑（Ｓａｌｍｏ ｔｒｕｔｔａ）（蒲德永等，２００６）和瓦氏黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｏｂａｇｒｕｓｖａｃｈｅｌｌｉ）（谢碧文，王志坚，２００２）；３，Ｖ型胃，盲囊部发达，显著向后突出，如 条石鲷（Ｏｐｌｅｇｎａｔｈｕｓｆａｓｃｉａｔｕｓ）（王健鑫等，２００６）和哲罗鱼（张永泉等，２０１１）。 胃的组织结构具有以下特征：粘膜层褶皱平缓，属单层柱状上皮：出现单管盲囊 状的胃腺，数个胃腺组成一个胃腺泡；具胃小凹，为胃腺的开口；贲门部和幽门 部具粘液细胞，但盲囊部无分布（蒲德永等，２００６；邹远超等，２０１４）。 肠道长度与鱼类的食性是密切相关的，典型肉食性鱼类肠道系数小于１，杂食 性和偏植食性的鱼类在１．３之间，纯植食性和碎屑食性鱼类的肠道系数在３以上（殷名称，１９９５）。肉食性的南方鲇（刘怀如，张耀光，２００１）和犁头鳅（Ｌｅｐｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｆｕｎｂｒｉａｔａ）（贾砾等，２０１３）的肠道系数小于１：杂食性的鲤鱼（Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏ）和草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌａ）的肠道系数分别为１和２．１３，滤食性的鲢（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓ ｍｏｌｉｔｒｉｘ）、鳙（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ）为８．４９和４．５８（毕冰等，万方数据西南大学硕士学位论文２０１１），湘华鲮（Ｓｉｎｉｌａｂｅｏｄｅｃｏｒｕｓｔｕｎｇｔｉｎｇ）高达２１．４２（梁志强等，２０１１）。肠道的组织结构具以下特点：粘膜层褶皱发达，能够显著增加吸收面积；单层柱状上 皮，柱状细胞具纹状缘，并且含有丰富的酶类；杯状细胞除了能分泌粘液润滑肠道外，还能分泌酸性和中性粘多糖；固有膜和粘膜下层分布血管，用于运输营养成分（王瑞霞，１９９３；区又君等，２０１２；罗江波等，２０１３；苏友禄等，２００８；勾 效伟等，２００８）。 １．１．４．２消化腺 鱼类具有大小型两种消化腺，小型消化腺除了胃腺外，还有肠腺和直肠腺等 （谢从新，２０１０）。肝脏是鱼类最大的消化腺，肝小叶是肝脏的基本组织结构，但真骨鱼类肝小叶间结缔组织不发达，肝小叶不明显，肝小叶以中央静脉为中心，肝细胞组成的肝细胞索为实质，细胞索间分布有窦状隙：在汇管区，小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间胆管伴行，肝门处，肝动脉、肝静脉和肝管被纤维膜包裹成肝门管（王瑞霞，１９９３；谢碧文，王志坚，２００２；于娜等，２０１１；关海红等，２００８； 李春涛，２００９；蒲德永等，２００６）。多数真骨鱼类的胰呈弥散分布，形态学观察不 明显，仅少数鱼类形成了致密的器官组织，如南方鲇（刘怀如，张耀光，２００１）， 鲤科鱼类多以肝胰脏的形式存在（张雨薇等，２０１１）。胰可分为外分泌部和内分泌zkq
部（胰岛），外分泌部由胰腺泡和胰管组成，胰岛散布于胰腺泡之间（李春涛，２００９）。１．１．５鱼类肌肉营养价值研究随着人类对鱼类产品需求的增加，肌肉作为鱼类的主要食用部分，其营养价值已经被广泛研究，主要的研究内容包括：一般营养成分（水分、粗蛋白、粗脂 肪和灰分等）、氨基酸、脂肪酸和矿质元素等的组成和含量；根据营养成分的含量来评价其营养价值，评价的指标有必须氨基酸指数、化学评分和氨基酸评分等。目前，研究肌肉营养成分的鱼类主要集中于水产养殖中的名特优种类，同时，也有大量学者将注意力投向养殖个体与野生个体间的营养成分差异。含肉率一般是指除去鳍、鳞、皮肤、鳃、内脏和骨骼，剩余部分所占的比例， 含肉率是鱼类营养价值研究的基础，含肉率越高说明可食用部分越多。国内研究 者们对鱼类的含肉率做了大量研究（黄钧等，２０１０；张升利等，２０１３；陈定福等， １９９０；曾兰等，２０１４；谭德清等，２００４；杨四秀，郑陶生，２０１０；周秋白等，２０００）， 鱼类的含肉率一般为７０％左右，高于南美白对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）（陈晓汉 等，２００１）、商城肥鲵（Ｐａｃｈｙｈｙｎｏｂｉｕｓ ｓｈａｎｇｃｈｅｎｇｅｎｓ括）（彭仁海，刘玉玲，２００８）、细点圆趾蟹（Ｏｖａｔｉｐｅｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ）（李晶等，２０１２）和鳄龟（Ｍａｃｒｏｃｈｅｌｙｓ ｔｅｍｍｉｎｃｋｉｉ）（刘翠娥等，２００７）。 国内研究者对多种名特优鱼类的肌肉营养做了研究（孙中武，尹洪滨，２００４；万方数据ｌ文献综述及研究目的与恿义张凤枰等，２０１２；何琳等，２０１３；易建华等，２０１３；周兴华，２００３：杨磊，２０１２： 杨嫡，２０１４）。宋永康等（２０１４）分析了不同年龄的人工养殖史氏鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）肌肉营养成分，随着年龄增加，史氏鲟肌肉中水分含量降低，粗蛋白和粗脂肪的含量上升，ＷＥＡＡ侧Ｔ怂和ｗＥＡＡ侧ＮＥ从上升，３龄鱼鲜味氨基酸高于ｌ龄和８龄鱼，８龄鱼的ＥＰＡ和ＤＨＡ总含量最高。邓君明等（２０１３）对分布于云南 的３种裂腹鱼肌肉营养进行了分析，３种裂腹鱼均含有１８种常见氨基酸和ｌ １种脂 肪酸，鲜味氨基酸含量比例和ＥＰＡ＋ＤＨＡ含量均高于草鱼和鲤鱼等常规鱼类，说 明裂腹鱼具有较好的口感和较高的食用价值。 唐雪等（２０１１）比较了野生和养殖刀鲚的肌肉营养成分，养殖刀鲚粗蛋白含 量、氨基酸总量、鲜味氨基酸含量和ＥＡＡＩ均高于野生刀鲚，但粗脂肪含量低，说 明养殖个体比野生个体具有更高的营养价值。程汉良等（２０１３）的研究发现野生 草鱼肌肉中的粗蛋白、氨基酸总量和必须氨基酸总量均高于养殖个体，粗脂肪含 量较养殖个体低。野生长吻毓的粗脂肪和粗蛋白含量高于养殖个体，但是氨基酸 总含量和鲜味氨基酸含量较低，养殖长吻觥单不饱和脂肪酸低于野生个体，但多 不饱和脂肪酸高于野生个体（曹静等，２０１５）。 除了肌肉，一些学者对鱼体其他可食部位的营养成分也做了研究，如鱼头、zkq
鱼尾、鱼皮和鱼卵等（刘丛力等，２０１３：高露姣等，２０１２：蒋左玉等，２０１５；姜启兴等，２０１４；Ｒｅｂｏｌ６ｅｔａｌ．，２０１５），这些研究将会让人们对鱼类的营养价值有更 全面的认知。１．２研究目的及意义１．２．１研究对象 本实验的研究对象大鳍异觥（图１．１），隶属于硬骨鱼纲（Ｏｓｔｅｉｃｈｔｈｙｅｓ）、鲇形 目（Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ）、觥科（Ｓｉｓｏｒｉｄａｅ）、异惫１５属（Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ），分布于云南的 怒江和伊洛瓦底江水系（Ｚｈｏｕｅｔａ１．，２０１ｌａ），俗名石扁头、石拓子、老虎鱼等。大鳍异觥形态学特征：头部大而扁平，头胸部腹面具乳状突起；具４对须， 上颌须、鼻须、内侧颏须和外侧颏须；眼小，位于头部背面；口下位，口裂宽， 齿长而细，排列不规则；上颌齿带宽，中间具细凹陷，下颌齿带为两块三角形齿 带；背鳍条ｉ－６，臀鳍条ｉｉ－３．４，腹鳍条ｉ．５，胸鳍条ｉ．１４一１５，胸鳍和腹鳍扩大为扁 平状；体背和体侧为棕褐色，腹面为淡黄色，体背部具黄斑（Ｎｇ，２００４）。 目前，对大鳍异觥的研究主要集中于分类方面，Ｎｇ（２００４）提出，分布于怒 江和伊洛瓦底江的扁头觥是误定种，并将其定为新种一一大鳍觥，孔德平（２００６） 和姚景龙等（２００７）对其物种有效性做了探讨。２０１１年，Ｚｈｏｕ等（２０１ｌａ）提出 将大鳍觥划归异觥属，更名为大鳍异姚。万方数据西南大学硕士学位论文１．２．２研究目的及意义 大鳍异觥为冷水激流性鱼类，主要生活在河流上游人为活动较少的区域。随 着人口的增加，人类活动面积扩大，大鳍异觥的生活环境逐渐被破坏。大鳍异觥 主要分布的怒江、独龙江、龙川江和槟榔江，龙川江、槟榔江和怒江支流均己修 建了电站，怒江干流水电开发也在规划中，水电站的修建使江河变为湖泊，流水 变为静水，大鳍异觥所需要的激流环境被破坏。大鳍异觥肉质鲜嫩，市场需求量 大，价格昂贵，在高利益的驱使下，人们疯狂捕捞，已经造其成野外种质资源的 极度匮乏。 生存环境的破坏和高强度的捕捞，使得大鳍异觥野生资源在急速下降，对其 开展保护工作已迫在眉睫。本研究通过对大鳍异觥年龄、生长、食性和消化系统 的研究，初步了解其生物学特性，为今后的人工驯化和繁殖提供理论基础。大鳍 异觥肌肉营养成分的分析研究，一方面可以让人们正确认识大鳍异觥的营养价值， 使市场走向合理，另一方面也为大鳍异觥人工养殖后的市场推广提供科学依据。zkq图１．１大鳍异劁ｌＦｉｇ．１．１ Ｃｒｅｔｅｕｃｈｉｌｏｇｌａｎｉｓ ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ４万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征２大鳍异劁１年龄鉴定与生长特征前言鱼类年龄与生长是鱼类生态学研究的重要组成部分。年龄鉴定是鱼类生物学 和生态学特性的基础，鱼类各种生命机能只有与年龄相联系，才能了解其在整个 生活史中的变化规律，并为渔业生产所利用；鱼类的生长是指通过摄食获得能量 和营养，在不断的新陈代谢过程中，鱼体长度和重量不断增加的过程，是保证物 种与环境统一的适应性属性之一（殷名称，１９９５）。 本章以胸鳍棘作为大鳍异觥年龄鉴定材料，通过组织学切片观察其年龄组成。 根据胸鳍棘切片半径与全长的关系，得到退算全长，研究其生长特征。２．１材料和方法２．１．１样本采集 ２０１３年１１月至２０１４年９月，在怒江、槟榔江和龙川江采集大鳍异姚，共采 集２３０尾（图２．１）。新鲜状态下测量全长和体长（精确到ｌｍｍ），电子天平称重（精zkq
确到０．１９），常规解剖，剪取左侧胸鳍编号保存于５％福尔马林溶液中。随机选取３０尾图２．１大鳍异劁Ｉ采样点分布图Ｆｉｇ．２．１ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ＣＭａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ万方数据西南大学硕士学位论文２．１．２胸鳍棘年龄鉴定 取胸鳍棘于５％硝酸中脱钙‘４至数天，以镊子使其弯曲变软为限，用剪刀除去 关＝常突起，剪取基部适合的一段（１ｃｍ左右），流水冲洗２４小时。置于７５％酒精 中３０ｍｉｎ，常规组织脱水、包埋、切片，染色，切片厚度为１０～１５ 显微镜观察拍照。 在未知体重、全长的情况下，对胸鳍棘切片进行年轮观察判断。用胸鳍棘切 片做年龄鉴定和生长退算的材料，胸鳍棘半径的测量方法是以胸鳍棘中心为起点， 沿最长径突方向测量胸鳍棘半径，至每一轮明带外缘处（图２．２）。ｕｍ，Ｎｉｋｏｎ８０ｉzkq同图２．２大鳍异劁Ｉ胸鳍棘切片半径测量Ｆｉｇ．２．２ Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｐｅｃｔｏｒａｌ ｒａｄｉｕｓ ｏｆ ＣＭａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２．１．３脊椎骨年龄鉴定 取脊椎骨放入４％ＮａＯＨ溶液中煮沸３～５ｍｉｎ，自来水中用细刷清洗，在解剖 镜下，用解剖针剔除附着的肌肉，自然干燥，乙醚浸泡１～２天，干燥。将椎体放 入装有二甲苯的小培养皿中，在体视镜下观察拍照。年轮的确认以反射光下暗带 向明带转变处为标准，在未知体重、全氏的情况下，对脊椎骨进行年轮观察判断。 ２．１．４年龄组的划分 年龄组的划分为：０龄组，脊椎骨或胸鳍棘尚无年轮形成；Ｉ龄组，刚形成第 １个年轮和轮纹外已有第２年生长环片，但尚未形成第２个年轮的个体，即Ｉ和Ｉ ＋；ＩＩ龄组，刚形成第２个年轮和轮纹外已有第３年生长环片，但尚未形成第３个 年轮的个体，即ＩＩ和ＩＩ＋，以此类推进行划分。万方数据２大鳝异觥年龄鉴定与生长特征２．１．５数据分析 丰满度采用Ｋ＝Ｗ／Ｌ３?１００。 相对生长率ｇ＝（１２．Ｉｉ）／ｌｌ（ｔ２一ｔｔ）。 生长比速Ｃ。＝（１９１２一ｌｇｌｌ）／０．４３４３?（ｔ２．ｔ１）。 生长常数Ｃｖｔ＝Ｃｖ（ｔ２＋ｔ１）／２。 生长指标Ｃｎ＝Ｃ。ｌｌ。 对胸鳍棘半径与全长进行回归拟合，选取相关系数最大的方程式。 全长与体重的关系用幂函数Ｗ＝ａＬｂ来描述。 采用Ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ生长方程来描述大鳍异觥的生长特性，公式为：Ｌｔ＝Ｌｏ［１．ｅ‘ｋ（ｔ?们’】；Ｗｔ＝Ｗ。。【１．ｅ’球－ｔｏ）］ｂ。Ｌｔ：ｔ时的全长；Ｗｔ：ｔ时的体重；ｋ：渐进全长；Ｗ。：渐进体重；ｔｏ：假设理论生长起点年龄；ｋ：生长系数。生长速度公式：ｄＬ／ｄｔ＝ｋｋｅ《响）：ｄＷ／ｄｔ＝ｂＷ。ｋｅ‘Ｊｃ（响’（１．ｅ－ｋ（响’）¨。 生长加速度公式：ｄ２Ｌ／ｄｔ２＝．ｋｋ２ ｅ－ｋ（卜ｔｏ）；ｄ２Ｗ／ｄｔ２＝ｂ、砜ｋ２ ｅ－ｋ（‘＿ｔｏ）（１．ｅ．蚺ｔ０’）ｂ?２ｆ ｂ ｅ－ｋ（卜ｔｏ）一１）。数据的分析与处理采用Ｅｘｃｅｌ ２００７、Ｏｒｉｇｉｎ ９．１和ＳＰＳＳ １７．０软件。２．２结果２．２．１年龄鉴定 ２．２．１．１年轮特征 胸鳍棘切片为不规则椭圆形，年轮存在两种类型：１，单环型，年轮由一条环 纹和宽带组成，ＨＥ染色下，环纹着色浅，透光度强，易分辨；２，窄带型，年轮 由一条窄带和一条宽带构成，窄带由环纹及夹在中间的部分构成，中间部分着色 与宽带相同。随着年龄的增加，胸鳍棘上的年轮排列逐渐变密（图２．３）。脊椎骨 为双凹形，反射光下，椎体上存在窄带（暗带）和宽带（亮带），二者相互交替排 列，与椎体成同心圆，一个窄带和一个宽带构成一个年轮（图２．４）。万方数据西南大学硕士学位论文、一图２．３大鳍异劁Ｉ胸鳍棘年轮特征Ｆｉｇ．２．３ Ａｎｎｕｌｉ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｅｃｔｏｒａｌ ｆｏｒＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ图２．４大鳍异煮兆脊椎骨年轮特征Ｆｉｇ．２．４ Ａｎｎｕｌｉ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｖｅｒｔｅｂｒａｅ ｆｏｒＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２．２．１．２判别结果 胸鳍棘切片２３０份，年轮清晰可辨的有１８０份，辨别率为７８．２６％。制得脊椎万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征骨３０份，年轮可辨的材料２２份，辨别率７３．３３％，其中有１９份与胸鳍棘切片相吻 合，吻合率为８６．３６％。 ２．２．２渔获物全长、体重和年龄组成对１８０尾大鳍异觥进行统计（图２．５～图２．７），雌性１０８尾，雄性７２尾，雌雄性比为１．５：１。群体全长范围为６０～１８２ ｎｌｍ，主要分布在１１０ ｍｍ以下，占６７．７８％，其次为１１０～１６０ ｍｍ，占２９．４４％，１６０ ｍｍ以上的极少：体重范围为２．５～６６．０９，主要分布在２０ ｇ以下，占８６．１１％，其次为２０～３５ ｒｌｌｎｌ，占９．４５％，３５ ｇ以上占４．４４％； 年龄范围为１～９龄，主要分布在１～３龄，占６５．００％，其次为４～６龄，占２６．６７％，７～９龄仅占８．３３％。 雌性群体全长范围为６０～１８２ ＩＩｌｌｌｌ，主要分布在１２０ ｍｉｌｌ以下，占７３．１５％，１２０ ｍｍ以上占２６．８５％；体重范围为２．５～６６．０ ｇ，主要分布在２０ ｇ以下，占８２．４１％，２０ｇ以上占１７．５９％：年龄范围为１～９龄，主要分布在ｌ～４龄，占７３．１５％，４～９龄占２６．８５％。雄性群体全长范围为６２～１５３ ｒｎｍ，主要分布在１１０ ｍｍ以下，占 ７５．００％，１１０以上占２５．００％；体重范围为２．５～３４．９ ｇ，主要分布在２０ ｇ以下，占 ９１．６７％；年龄范围为１～７龄，主要分布在１～３龄，占７５．００％。６０５０ ∞皇 Ｑ量４０ ｏｏ 们 ｏ ｏ厶。一３０Ｚ饕２。壮１００＜９０＜１００＜１ １０＜１２０＜１３０＜１４０＜１５０＜１６０＜１７０＜１８０＜１９０全长Ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ（ｎ蛐）图２．５大鳍异姚渔获物全长分布Ｆｉｇ．２．５ Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆＣＭａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ１９万方数据西南大学硕士学位论文５０加∞加ｓｕ。Ｉ 。 ｄｓＪｏ．Ｚ释将婪∞０ ＜５＜１０＜１５＜２０＜２５＜３０＜３５＜４０＜４５＜５０＜６０＜７０体重Ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）图２．６大鳍异鱿渔获物体重分布Ｆｉｇ．２．６ Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｄｙ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ∞柏｛；；加ｓｕｏ暑。ｏｄｓＪｏ．Ｚ藕将婪佃０ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９年龄Ａｇｅ图２．７大鳍异觥渔获物年龄分布Ｆｉｇ．２．７ Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｇｅ ｏｆ Ｃ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２０万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征２．２．３胸鳍棘半径与全长的关系及生长退算 分别将雌雄样本的全长和胸鳍棘半径回归，选择相关系数最大的拟合方程作 为退算方程（图２．８）： 雌性群体：Ｌ＝２．０１９３?Ｉｋｏ?６３０５（Ｒ２＝０．８８６１ 雄性群体：Ｌ＝２．０６０３?Ｒｃｏ?６３１０（Ｒ２＝０．８８９７ｎ＝１０８） ｎ＝７２）２００１８０ｇ 量 上 岛Ｃ ｏＣｅ６０４０２０ｏ卜业 剞００８０６０２００４００６００８００１０００１２００１４００胸鳍棘半径Ｐｅｃｔｏｒａｌ ｒａｄｉｕｓ（１ａｍ）图２．８大鳍异劁Ｉ雌雄全长与胸鳍棘半径关系ａｎｄ ｍａｌｅ ｆｏｒ Ｃ． Ｆｉｇ．２．８ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｐｅｃｔｏｒａｌ ｒａｄｉｕｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅＭａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ根据退算方程，分别退算出大鳍异觥雌雄各龄的全长（表２．１，表２．２）。通过＃检验，退算值与实测值间无显著差异：雌：＃＝０．９９７，ｄｆ＝８，Ｐ＝０．９９８；雄：Ｚ＝ｏ．３２９，ｄｆ＝６，Ｐ＝ｏ．９９９。万方数据表２．１大鳍异觥雌鱼实测全长与退算全长Ｔａｂ．２．１ Ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｂａｃ．ｋ．―－―ｃ―ａ―ｌｃ―ｕ―ｌ―ａ―ｔ―ｅ―ｄ―ｔ―ｏ―ｔａ―ｌ――ｌｅ―ｎ―ｇ―ｔ―ｈ――ｏ―ｆ―ｆ―ｅ―ｍ―ａ―ｌ―ｅ―ｏ―ｆ――Ｃ―．―Ｍ――ａ―ｃ―ｒ―ｏ―ｐ―ｔ―ｅ―ｒ―ｕ―ｓ―――――一 ――――――――――――――――――１吾勇医苌／ｍｍ年龄１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９样本数―．ｉ了―――己ｒ――１丁―――函―――工ｒ――１石―――百广――＿ｉ：Ｆ――丁２３ ２０ ２０ １６ ６ ９ ６ ５ ３ ６６．２９ ７１．７７ ７１．９２ ６９．２０ ７４．３９ ７２．３０ ７３．６９ ７５．７９ ７５．４７ ９２，９８ ８９．９８ ９０．４１ ９２．１５ ９１．５８ ９１。７６ ９３．５３ ９３，３０ １０１．６７ １０１．８３ １０２．８２ １０２．１０ １０４。１４ １０６．９８ １０８。１０ １１２．５４ １１１．７４ １ １２．４３ １１５．３４ １１５．７１ １１８．８４ １２１．５１ １２１．５０ １２４．０８ １２６．７０ １３０．２２ １２９．４３ １３２．０３ １３４．４１ １４０．５４ １４０．１２ １４２．７７ １４９．６７ １４９．６４ １５８．３３ １７１．２８―――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――～退算黧全长７２．３１ 衙啦 实测黧全长／ｍｍ。７２．３１９１． ９１．１９ １２４．８０ １２４ ８０ 一 １３４ ３４．１０ １０ １４４．１９ １４４ １０３ ９４２． １１４４３ １７ ６９ ８ １ ． ３５ １１）ｊ? ９９． ．１ ，ｌ‘１５１．０６ １５１ ０６ １１ １． ７ ４８ １２３ ．Ｈ．１９ ６０ １３１ １９ １７ ６ ９０ ７ ４１ １００４３ ６ ６ … ０ ． ０６ １。 ． ．１６００ｌ萏Ｏ．Ｏ差值６．１４１．５５３．５１２．９５１．２０２．９１?６．８７?６．０８－９．３９一一―――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――――一表２．２大鳍异姚雄鱼实测全长与退算全长年龄１样本数――百广―――ｉｒ―――１了――――函＿―――ｉｒ―――１石―――１厂２０ ６９．１１ ７６．２４ ７５．７４ ７１．５６ ７４．７３ ７５．４３ ７５．５０ ７４．０４ ６８．８０ ５．２４ ９６．１８ ９３．７７ ９３．１４ ９４．４９ ９４．３６ ９１．３８ ９３．８９ ９５．２４ ．１．３５ １０５．５３ １０５．８０ １０６．１４ １０７．２８ １０９．２４ １０６．８０ １ ０２．５５ ４．２５ １１５．８ｌ ｌ １４．９９ １１７．７２ １２２．６４ １１７．７９ １１９．３４ ．１．５５ １２３．４７ １２６．８６ １３２．６４ １２７．６６ １３２．３２ ．４．６６ １３４．９６ １４３．３７ １３９．１６ １４０．０２ ．０．５６ １４９．５１ １４９．５ｌ １４８．００ １．５１ｂ 侈４ ６ ７ ●退算平均全长／ｍｍ 实测平均全长／ｍｍ 差值将雌雄各龄退算全长进行ｔ检验，结果显示，除２龄外，其他各龄均无显著差 异，说明大鳍异觥雌雄个体生长不存在显著差异，因此可将其统一进行分析（表２．３）。万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征表２．３大鳍异姚雌雄各龄退算全长比较把雌雄群体统一，对全长和胸鳍棘半径做回归，选择相关系数最大的拟合方 程做为退算方程（图２．９）： 群体：Ｌ＝２．０７８７?Ｒｃｏ ６２７３（Ｒ２＝０．８８６６ｎ＝１８０）２００１８０舍１６０ １￡ ｊ］／苦１４０一∞Ｑ百１２０一』．ｏ Ｐ－＿．必１００一一 剞．８０一．６０一２００４００６００８００１０００１２００１４００胸鳍棘半径Ｐｅｃｔｏｒａｌ ｒａｄｉｕｓ（扯ｍ）图２．９大鳍异觥全长与胸鳍棘半径关系Ｆｉｇ．２．９ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｌｇｔｈ ａｎｄ ｐｅｃｔｏｒａｌ ｒａｄｉｕｓ ｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ根据退算方程，退算出大鳍异觥各龄全长（表２．４），退算值与实测值＃检验 结果无显著差异：矛＝０．７７６，ｄｒ＝８，Ｐ＝０．９９９。万方数据量量皇曼量曼曼皇曼曼量舅璺量量曼曼量量葛ＩＩＩ皇皇皇曼曼舅量曼曼量曼曼曼量曼曼曼 一 一 表２．４大鳍异鱿实测全长与退算全长一西南大学硕士学位论文Ｔａｂ．２．４ Ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｂａｃｋ－ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｃ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２．２．４全长与体重关系 协方差分析表明大鳍异觥雌雄实测全长与体重之间无明显差异（ＡＮＣＯＶＡ，Ｐ ＝Ｏ．５５４＞０．０５），因此做统一分析。拟合得体重与全长的关系式为：Ｗ＝ＩＥ．４Ｌ２舶０７（Ｒ２＝ＩＸ８１８９ｎ＝１８０）（图２．１０）。大鳍异觥的ｂ值为２．４８０７，小于３，属异速生长。７０６０ｉ箩５０琶‘ｌｈ ∞４０弓３０型ｚ。１０ Ｏ６０８０１００１２０１４０１６０１８０２００全长Ｔ０ｔａｌｌ＝ｌｇｔｈ（蚴）图２．１０大鳍异铫全长与体重的关系Ｆｉｇ，２．１０ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈａｎｄｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｍｓ２．２．５生长模型根据Ｆｏｒｄ方程和Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ方程，将各龄退算全长带入，求得各参数值：ｋ＝３７７．０１５ｒｌ＇ｌｒｆｌ；ｋ＝０．０４９１；ｔ０２―４．０１９５；Ｗ。＝２４６．１３４ ｇ。由此得出大鳍异觥的生２４万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征长方程和生长曲线（图２．１１）： 全长生长方程：ｈ＝３７７．０１５?ｆ １．ｅ－０．０４９１（ｔ＋４?０１９５’］ 体重生长方程：Ｗｔ＝２４６．１ ３４?【１．ｅ－Ｏ．０４９１…?０１９５’】２?４８０７＾Ｉ蚤ｖ雹Ｉｏ＝§０工翠州年龄Ａｇｅ图２．１１大鳍异童８ｌＩ生长曲线Ｆｉｇ．２．１ １ ＧｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｓｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２．２．６生长速度和生长加速度 将大鳍异觥生长方程一阶、二阶求导，分别得到全长和体重的生长速度和生 长加速度：ｄＬ／ｄｔ＝３７７．０１ ５?０．０４９１．ｅ。ｏ?０４９１（ｔ＋４?０１９５）ｄ２Ｌ／ｄｔ２＝．３７７．０１５．０．０４９１２．ｅ。０．０４９１（ｔ＋４?０１９５）ｄＷ／ｄｔ＝２．４８０７?２４６．１ ３４?０．０４９１?ｅ－０＋０４９１（ｔ＋４?０１９５）?（１．ｅ－０．０４９１（ｔ＋４?０１９５））１．４８０７ ｄ２Ｗ／ｄｔ２＝２．４８０７?２４６．１ ３４?０．０４９１ （２．４８０７?ｅ－０．０４９１（ｔ＋４?０１９５）．１）２ｏｅ’ｏ?０４９１”４?０１９５）?（１一ｅ－０．０４９１（¨?０１９５））ｏ。４８０７?万方数据西南大学硕士学位论文妻１ｐ越缎半酬半州％ｊ弋越鼎曩半删半州年龄Ａｇｅ图２．１２大鳍异姚全长生长速度和生长加速度Ｆｉｇ．２．１ ２ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ量≥勺越缎半州删甚≈享ｚｐ越煅最半划嗍葚年龄Ａｇｅ图２．１３大鳍异姚体重生长速度和生长加速度Ｆｉｇ．２．１ ３ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅａｎｄａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ＣＭａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ万方数据２大鳍异觥年龄鉴定与生长特征从图２．１２可以看出，大鳍异觥的全长生长不具生长拐点，随着年龄增长，全 长生长速度逐渐减小，并趋向于０，全长生长加速度逐渐增大，亦无限接近于０，全长生长速度和生长加速度随着年龄增长变化趋势逐步减缓。大鳍异觥的体重生长速度先上升再下降（图２．１３），具有明显的生长拐点，生 长拐点处的体重生长加速度为零（ｄ２Ｗ／ｄｔ２＝０），生长速度最大。大鳍异觥的生长 拐点年龄为１４．４８龄，拐点处的全长和体重分别为２２５．００ ｍｉｄ和６８．４０ ｇ，１４．４８龄 以后，大鳍异觥体重生长速度逐步下降，生长加速度小于Ｏ。约３０龄时，体重生长加速度降至最低点，之后逐步上升，并趋近于Ｏ，体重生长速度下降趋势减缓。２．２．７生长指数 根据生长指数经验公式，结合退算全长，求得大鳍异觥的生长指数。从表２．５ 可以看出：大鳍异觥的生长比速、生长指标、相对生长率随着年龄增加而逐渐减小；生长常数可划分为两个阶段，１至４龄属于未性成熟阶段，生长常数均值为 ０．３３２，５龄达到性成熟，５至８龄为性成熟阶段，生长常数均值为０．４３０。表２，５大鳍异鱿生长指数Ｔａｂ．２．５ Ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆＣ．Ｍａｃｒｏｐｔｅｒｕｓ２．２．８肥满度如表２．６所示，大鳍异觥的肥满度随着年龄的增大逐步下降，５龄以后基本稳 定。５龄为大鳍异觥的初次性成熟年龄，说明大鳍异觥性成熟后其肥满度基本固定。表２．６大鳍异鱿不同年龄的肥满度万方数据西南大学硕士学位论文２．３讨论２－３．１年龄鉴定材料 鲇形目鱼类无鳞，常用的年龄鉴定材料为脊椎骨、耳石、胸鳍棘等。谢小军 （１９８７）以脊椎骨为材料研究了南方鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）的年龄和生长，提出脊椎骨是鲇形目鱼类年龄和生长研究的好材料。以耳石作为年龄鉴定材料的有中华鲱鲇（Ｃｌｕｐｉｓｏｍａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）（阴双雨等，２０１１）、越鲮（Ｍｙｓｔｕｓｐｌｕｒｉｒａｄｉａｔｕｓ）（田 志富，２０１０）和切尾拟鳞（Ｐｓｅｕｄｏｂａｇｒｕｓ ｔｒｕｎｃａｔｕｓ）（邹远超等，２０１４）等。