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内源IAA对亚种间杂交稻籽粒灌浆的信息效应.pdf
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官方公共微信专论与研究DOI： 10.3969/j.issn.13.01.0072013， 19 （1 ） ： 27-31水稻高温热害及耐热性研究进展王志刚 王 磊 林 海 庞乾林 鄂志国 张玉屏 朱德峰 ** （中国水稻研究所， 浙江 杭州 310006； 通讯作者， E-mail：
zhudf@mail. ）摘 要： 综述了高温对水稻形态发育、 产量、 品质、 生理生化特性的影响以及水稻耐热性鉴定与高温预测评估的 研究进展， 并对进一步深入开展水稻耐热性研究提出了一些建议。 关键词： 水稻； 高温； 热害； 耐热性 中图分类号： S46 文献标识码： A 文章编号：
（2013 ） 01-0027-05温、 光、 水、 肥、 气是农作物生长的 5 大要素。近年 来， 由于全球气候变暖、 环流异常等造成极端高温天气 导致农作物减产的事件时有发生[1]高的地区水稻生育期短， 气温低的地区水稻生育期长； 在不同气候生态条件下， 气温每升高 1℃ ， 我国水稻生 育期平均缩短 7~8 d。此外， 水稻在生长发育不同阶段 对温度的要求各不相同，都存在一个最适温度和临界 温度， 如果超出了上限或下限临界温度， 水稻的生长发 育就会出现异常。从不同生育时期对高温的敏感性来 讲， 水稻整个生育期中， 以开花期对高温最敏感， 灌浆 期次之， 营养生长期最小。 石春林等[7]认为， 减数分裂期 和开花期是水稻对高温敏感的 2 个主要阶段。 1.3 高温对水稻形态与发育的影响 李金军等 [8]发现， 部分对高温比较敏感的品种， 在 营养生长期就会出现高温伤害现象，比如出叶速度减 慢， 叶片退绿或白化 、 畸形， 叶片变短， 植株瘦小变矮 。 张玉屏[9]等对早稻抽穗期的高温模拟研究表明， 在日最 高温度 32℃ ~38℃ 条件下， 随着温度的升高， 剑叶伸长 量越大。李成德等[10]研究表明， 抽穗灌浆期受高温危害 会导致大量空壳水稻出现，这些植株只有空粒和实粒 之分， 几乎没有秕粒； 茎秆上会出现高位分枝， 部分高 位分枝能长成小穗， 但不能结实； 有包颈和抽穗不畅现 象。Matsui 等[11]和 Koti 等[12]认为， 花期高温会影响水稻 花药开裂以及花粉管的伸长。 1.4 高温对水稻产量及产量构成因子的影响 就产量构成性状而言，水稻高温热害表现为结实 率对高温最敏感， 每穗粒数次之， 千粒重第三， 株穗数 最小[13]。 高温对水稻产量的影响主要是降低结实率。 水 稻抽穗开花期日平均温度大于 30℃或日最高气温大于收稿日期：
基金项目： 农业行业科研专项 “ 主要粮食作物高温热害 及干热风预警及缓解技术研究示范” （ ） ； 现代 农业产业技术体系建设专项资金 “高低温对水稻成苗与 结实影响及防御技术研究” （CARS-01-09B ）。水稻虽是喜温作[2]物， 但温度太高仍会对其造成伤害。 近 50 年， 我国长江 其中， 2003 流域发生重大水稻高温热害事件有 6 次 ， 年保守估计全流域受害面积达 3.0×10 hm ，损失稻谷7 22006 年， 川渝地区发生百年不遇的特大高 达 5.2×10 t。7温干旱灾害， 7-9 月各地日最高气温超过 35℃ 的日数 在 40～60 d，导致当年川渝地区水稻减产 25%以上， 局 部甚至超过 5 成 。 高温已经成为水稻产量潜力发挥的[3]主要限制因素，并随全球温室效应的加剧影响在进一 步扩大。 因此， 开展水稻耐高温研究以及选育水稻耐高 温品种对稳定水稻产量具有重要意义。1 高温对水稻的影响1.1 高温对不同类型品种的影响 不同类型水稻以及不同品种水稻的抗高温能力存 在明显差异。一般情况下， 与常规稻相比， 杂交稻对高 温的敏感程度更大， 受害范围广且更严重； 籼稻的耐高 温性强于粳稻；同一类型早熟品种比晚熟品种不耐高 温。 张再君等[4]研究认为， 受高温影响， 杂交稻结实率降 低的程度比常规稻更明显，其中三系受影响的程度又 较两系更重。 高亮之等[5]研究认为， 在同一生育阶段、 相 同高温强度和持续时间下， 常规籼稻受害最轻， 杂交籼 稻和籼粳杂交稻次之， 粳稻受害较重。 同一籼稻或粳稻 品种之间也不同，如南优系列组合耐高温性比汕优系 列组合略好。 1.2 高温对水稻生育时期的影响 温度是影响作物发育速度的基本因子之一。水稻 生育期间温度的高低直接影响生育期的长短 。温度升 高会促进水稻的生长发育， 导致生育期缩短 。崔读昌[6] 研究认为， 生育期日数与温度呈线性关系， 生育期气温·27·王志刚等： 水稻高温热害及耐热性研究进展2013， 19 （1 ） ： 27-3135℃会造成结实率下降。 通常认为， 抽穗后前 20 d 高温 的影响较大。王才林等[14]研究表明， 当日平均温度超过 30℃，连续 3 d 以上就会造成花器官发育不全和花粉 发育异常， 导致结实率普遍下降或籽粒发育畸形。 陶龙 灌浆期高温将导致籽粒灌浆加速， 有 兴等 研究表明，[15]灌浆 随灌浆期温度升高而增大。程方民等[25]试验表明， 结实期温度对稻米胶稠度的影响随品种差异存在着两 种生态反应类型， 即直线正相关型和抛物线型。 已有的 对高温影响的调控机制研究认为，高温通过提高灌浆 速度、缩短灌浆时间以及改变淀粉合成酶类的比例等 途径改变了稻米品质。 1.6 高温对水稻生理生化特性的影响 刘媛媛 [29]对水稻品种 K30 的研究表明， 高温胁迫 后水稻剑叶电导率的平均值 、膜脂过氧化产物 MDA、 可溶性蛋白质含量均有明显提高；剑叶的光合速率和 总叶绿素含量、 气孔导度、 胞间 CO2 浓度、 剑 蒸腾速率、 叶内可溶性糖含量、 SOD、 POD 等抗氧化酶的活性明显 降低。曹云英等[30]研究表明， 高温处理明显降低了水稻 幼穗的核糖核酸含量，显著增加了叶片丙二醛含量和 幼穗的乙烯释放速度，并且能够显著增加耐热品种叶 片的抗氧化酶活性。程方民等[31]研究表明， 在籽粒灌浆 淀粉含量及蔗糖 初期， 高温处理下籽粒中的蔗糖含量、 合成酶 、 ADPG 焦磷酸化酶 、 可溶性淀粉合成酶 、 淀粉 分支酶和淀粉去分支酶的活性均不同程度地高于适温 淀粉含量与有关酶的关 处理， 而灌浆中后期蔗糖含量、 系相对复杂 。汤日圣等 [17]对杂交稻特优 559 的研究表 明， 灌浆期高温胁迫使剑叶 SOD 活性明显降低， 质膜 透性和 MDA 含量明显增加， 脯氨酸、 AsA、 GSH、 可溶性 蛋白质以及可溶性糖含量明显降低。高温使灌浆期水 稻叶片衰老加速、 光合能力下降是导致灌浆速率、 结实 率、 粒重和籽粒产量降低的主要生理原因。滕中华等[32] 对温度钝感型和温度敏感型水稻品种的研究表明， 灌 浆期高温能增强温度钝感型品种的光合能力 、净光合 速率以及籽粒脱落酸含量；温度敏感型品种灌浆期高 温处理后，净光合速率在灌浆前期与适温处理无明显 差异， 灌浆后期反而下降。高温热害的机制， 归根结底 在于高温胁迫破坏了水稻体内正常的生理代谢活动 。 水稻在遭受高温胁迫的过程中，体内的各种抗性物质 和内源激素都会发生变化，从而产生防御胁迫的适应 能力。效灌浆期缩短，籽粒充实度降低，进而影响籽粒千粒 重。谢晓金等 对水稻抽穗期高温胁迫的研究表明， 随[16]着胁迫温度的升高与胁迫时间的延长，水稻每穗实粒 数、 结实率以及单株产量均有所下降， 而千粒重的变化 灌浆期高温胁迫会使籽粒 较小。汤日圣等 研究表明，[17]灌浆速率 、 结实率 、 粒重和籽粒产量降低 。郑建初等[18]研究表明， 在大田条件下， 远红外高温处理的水稻结实 率比常温对照下降 25 个百分点以上， 但穗粒数和千粒 重的差异不显著。 以上大多是对日间高温影响的研究， 其实夜间高温对水稻的影响也很大。Peng 等 通过连[19]续 12 年对 20 多季水稻田间试验的研究表明，水稻生 水稻产量下降 长期间， 平均夜间最低温度每升高 1℃ ， 10%。李海霞 对水稻灌浆期的高温研究表明， 无论是[20]光期高温还是暗期高温处理，最终籽粒鲜质量均小于 对照，且暗期高温处理对籽粒鲜质量的影响大于光期 高温处理。 1.5 高温对稻米品质的影响 稻米品质受品种的遗传、栽培技术以及气候环境 等多方面因素的影响， 且较为复杂 。 李林等 研究认[21]为， 水稻灌浆前期平均气温在 26 ℃以上或 21 ℃以下， 多数品种稻米的加工品质会下降 。 姜华武 对浙 733[22]的研究表明，开花期连续日温 35℃高温处理稻米的整 精米率比适温处理约降低 10 个百分点， 垩白面积约增 加 50 个百分点， 透明度从 2 级降到 3 级， 并且高温明 气 显降低了稻米直链淀粉含量。高如嵩等[23]研究表明， 象生态因子对水稻粒长和粒形的影响不大，但可以显 著改变稻米垩白的大小及透明度的高低， 其中， 日均温 度是影响稻米垩白的首要气象因子 。贾志宽等 研究[24]表明，温度对稻米垩白的影响还与水稻灌浆结实期的 时段分布有关，水稻抽穗后的前 15~20 d 的影响效应 要远大于其后阶段。程方明等 认为， 结实期日均温越[25]高越能提高稻米蛋白质含量。但周广洽等[26]、 李林等[21] 研究表明， 高温并不一定能够提高稻米蛋白质含量， 温 度对稻米蛋白质的影响还受太阳辐射、雨日以及日较 多数研究认为 差等因素影响。[27-28]2 高温灾损评估与预测张倩 [33]应用改进后的 WOFOST 模型， 模拟了不同 发育时段高温热害对早稻和中稻生长发育和产量的影 响， 并以水稻减产率作为高温热害的评估指标， 评估了 长江中下游地区高温热害对水稻的影响程度。石春林 等 [34]在量化水稻颖花开花规律的基础上， 结合高温对， 结实期温度越高， 稻米碱解值愈低， 即糊化温度越高， 反之碱解值升高， 糊 化温度下降。 稻米的胶稠度受温度的影响较明显， 一般·28·王志刚等： 水稻高温热害及耐热性研究进展2013， 19 （1 ） ： 27-31颖花结实率的影响以及气温日变化的规律，构建了水 稻开花历期高温败育模拟模型，为水稻高温热害预警 与受灾评估研究打下良好基础。刘伟昌等 利用 OR[35]指标一般以品种的细胞膜透性以及渗透物质含量为 主。抽穗开花期以及灌浆期的鉴定指标多以品种的结 实率和粒重为主[41-42]。 如陈小霞等[43]、 马晓娣等[44]通过测 定小麦幼苗热胁迫处理前后叶片相对电导率的变化来 鉴定品种的耐热性 。杨永杰等 [45]利用热害胁迫指数即 （适温条件下结实率 －高温处理结实率） /适温条件下结 实率， 把水稻耐热性分成 4 个等级。陈庆全等[46]利用人 工气候室法，根据不同温度条件下的结实率差异把水 稻分为较耐高温型、 高温敏感型和高温中敏感型。 张宏 玉等[47]选取籽粒充实度 、 秕粒率 、 饱粒密度 、 垩白粒率 、 垩白度 5 个指标，建立了一种对水稻品种灌浆期耐热 性进行综合评判的方法 。周伟辉 [48]在抽穗开花期和苗 期高温筛选试验的基础上，比较了不同水稻品种的耐 热性差异，并从生理学和蛋白质组学上鉴定和分析了 耐热水稻品种的耐性机理 。宋洪元等 [49]建议采用多个 评价指标代替单一指标，并提出分级评价法和隶属函 数值法等方法来比较不同品种的耐热性。 但是， 到目前为止， 由于高温的不可控性和不稳定 性以及品种自身对不同环境的适应性存在差异，水稻 品种耐热性鉴定的准确性仍有待提高 。田小海等 [50]认 为，水稻高温抗性资源鉴定中还没有发展出像对水稻 低温冷害抗性资源鉴定那样成型的方法，这可能与对 高温危害机理的研究还不够深入有关。YZA2000 模型模拟了衡阳地区不同温度和气候条件下 的水稻产量，并计算了各年实况及设定条件下的产量 灾损率，在此基础上建立了两种水稻产量灾损率评估 模型。 Challinor 等[36]建立了高温对作物结实率和产量影 响的模型， 该模型考虑了作物的开花习性， 取得了较好 的模拟效果。 温度是农作物生长的关键因子，开展高温预测对 减轻粮食产量损失具有重要的意义 。潘敖大等 [37]将西 太平洋海温作为因子， 与江苏省淮北 、 江淮 、 苏南 3 个 地区的高温热害指标进行了场相关分析，并建立了水 稻高温日数预测模型，对江苏不同区域的高温热害具 有较好的预测能力。谢晓金等 、 张佳华等 利用卫星[38] [39]遥感技术， 通过野外高光谱、 热红外以及荧光遥感等研 究和监测高温对水稻的影响也取得了初步成效 。由于 水稻对高温的反应极为复杂，不仅受水稻品种基因型 升温的速度 、 高 的影响， 更受高温胁迫时高温的强度 、 温持续时间、 植株的生育时期和其他环境因子如光照、 湿度、 营养条件等以及它们之间互作效应的影响。 我国 尚未建立起一套完整的可预报农作物高温热害的监 测、 预警以及灾害评估体系， 对热害指标的研究也属起 对水稻高温热害的监测、 预警和评估还 步阶段。因此， 存在一定的滞后性和不稳定性。4 水稻高温热害的防御及调控郑国光 [51]指出， 全球气候变暖将导致我国主要粮 食作物生产潜力下降、 不稳定性增加， 如果不采取有效 措施， 到 21 世纪后半期， 我国主要农作物年产量最多 可下降 37%。 因此， 积极探讨多种减灾避灾措施对保障 我国粮食生产显得尤其重要。 目前，对水稻高温热害的防御研究主要集中在抗 性育种、 播期和水肥调节等方面， 缺乏对水稻高温热害 的预警与灾害评估研究。国际水稻研究所最先开始耐 热水稻品种选育的研究， 筛选出了一批耐热品系[41]。曹 立勇等[52]利用典型的籼粳交组合 IR64×Azucena 花药培 养的 DH 群体在田间及温室高温条件下控制结实率的 加性和上位性效应的 QTL 定位研究， 探讨了应用分子 标记辅助育种选育耐热性水稻的可能性 。盛婧等 [53]不 同播期以及穗肥处理试验表明，长江流域为避免水稻 抽穗期高温危害，适宜播期应安排在 5 月 20 日之后， 通过增加穗肥来延迟水稻抽穗时间的效果不大 。段骅 等 [54]对 3 种不同灌溉方式的研究表明， 与水层灌溉相3 水稻耐热性鉴定水稻耐热性鉴定是进行水稻耐热种质资源评价和 利用的基础，耐热性鉴定方法的科学性是准确评价及 利用耐热种质资源的关键。水稻耐热性鉴定主要有直 接鉴定法和间接鉴定法。直接鉴定法主要是利用自然 高温条件或简易薄膜等遮盖增温处理鉴定田间品种的 耐热性。此方法简便易行， 但受环境因素的影响较大， 试验的可控性和鉴定结果的重复性较差。间接鉴定法 主要是通过人工气候箱 （室） 控制温度 、 湿度以及光照 等人工模拟高温条件进行耐热鉴定。此方法鉴定结果 可靠， 重复性好， 但设备投入大， 且难以对大批量材料 同时鉴定。 另外， 还可以通过电导率法和配子体生活力 鉴定等方法在实验室进行鉴定。现有对作物耐热性鉴 定的研究主要集中在苗期和抽穗灌浆期 。陈旭等 认[40]为， 水稻耐高温鉴定指标主要有小穗育性 、 籽粒品质 、 质膜稳定性、 光合作用、 生理生化成分等。苗期的鉴定·29·王志刚等： 水稻高温热害及耐热性研究进展2013， 19 （1 ） ： 27-31 [5] 高亮之， 李林. 水稻气象生态[M]. 北京： 农业出版社， 1992. 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蜀优稻 166 2012009 中南优 1 号 2012010 冈优
紫金稻 8 号 2012013 冈优 808·31·
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