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| 客服电话：2水生植物的生态类型及其对水环境的适应--《生物学教学》2006年07期
水生植物的生态类型及其对水环境的适应
【摘要】：本文介绍了水生植物的主要生态类型,包括挺水植物、沉水植物、浮叶植物和漂浮植物,概述了各类型的生态特点、分布及代表植物,并对水生植物在形态、结构、生长、繁殖等方面对水环境的适应进行了综述。
【作者单位】：
【关键词】：
【基金】：
【分类号】：G634.91【正文快照】：
我国江河、湖泊众多,水生植物资源相当丰富。水生植物与人类生活有着密切的关系,它们可供给人类粮食、蔬菜、医药、纸张和饲料等,并可以净化污水及美化环境。深入研究水生植物的生态类群及对水环境的适应,对水生植物资源的开发与利用有重要意义。1水生植物的生态类型水生植物
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京公网安备74号效应的四大主要生态功能及其作用机理.在此基础上,综述了以 大型水生植物为主体的水生生态修复应用技术,并讨论了大型水生植物生态修复的利与弊,以期为水 生植物在水体富养化防治和水质改善等方面的应用提供科学依据. 关键词 大型水生植物 生态功能 应用技术 富营养化 The ecological functions and their relevant applications of macrophytes Li Yan,Wang Liqing. (College of Aqua-life Science and Technology,Shanghai Fisheries University, Shanghai 200090) Abstract: Macrophytes could be accustomed to the water environment with their special structures and : therefore could perform ecologically many significant functions in water pollution control and aqua-ecosystem maintenance. This review concentrated on four main functions of macrophytes and their mechanisms on pollutants removal, including assimilating and storing nutrient elements such as nitrogen and phosphorus as well as other pollutants, constructing microenvironment, accumulating or degrading a variety of contaminants, and inhibiting the growth of algae. In addition, many types of macrophyte based treatment systems and bioremediation technologies were also described in this review, including ecological floating beds, submergent plant based purifying systems, oxidation pond systems, comprehensive biology pond systems, wetland systems, bottom bioremediation systems and so forth. Besides, the advantages and disadvantages of bioremediation technology were discussed, in order to provide scientific foundations for further studies on the utilizations of macrophytes in both eutrophication treatment and water improvement. Keywords: Macrophyte Ecological function Application Eutrophication大型水生植物, 在生态学范畴上指不同分类群植物通过长期适应水环境而形成的趋同 性适应类型[1],主要包括水生维管束植物和高等藻类.其中水生维管束植物具有发达的机 械组织,个体比较高大,通常具有挺水,漂浮,浮叶和沉水等4种生活型. 大型水生植物长期生活在一种低氧,弱光的环境中,本身具有特殊的形态结构特征: 根,茎,叶具有完整的通气组织,保证器官和组织对O2的需要[2,3];植物表皮有厚角质层, 栅栏组织发达,根,茎,叶表皮细胞排列紧密,增强自身的耐污性和抵抗力[4],可以抵抗 因污染而引起的同化功能下降和水分过分蒸腾等不利影响,如香蒲等.大型水生植物与水 体环境相适应的特殊形态结构,使其在水质调控和水生态系统维护方面发挥着重要作用, 如作为初级生产者,可通过光合作用将光能转化为有机能,向周围的环境释放O2,短期储 存N,P,K等水体中的营养物质;作为水域环境的组成要素,发挥着净化水质,抑制低等 藻类生长和促进水中反硝化菌,氨化菌等根茎微生物代谢[5]等多种生态功能. 近20年,随着水域环境日趋恶化,防治富营养化,改善水域环境已日渐成为讨论和研 究的焦点.国内关于大型水生植物的研究始于80年代末期,主要集中在2方面:一是在植 物生理学和生态学基础方面研究水生植物去除水体营养盐的机理和效果, 以期为富营养化 水体治理提供依据;二是在水域生态学和应用生态学方面,结合现代生态工程技术,研究 水生植物在水体净化,污水处理,植被修复,防治水体富营养化,维护水域生态系统健康第一作者:李 燕,女,1982年生,硕士研究生,主要从事水域生态学研究.#通讯作者. *上海市重点学科建设项目(No.Y1101) . 1环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月和谐发展等;同时在此基础上以水生植物为主体,研究开发应用于生产生活的水质改善和 污水处理模式,如人工湿地,生态浮床.研究内容主要以天然水体为对象,以水体修复为 目的而展开,取得了一定成果,如王国样等[6]研究了人工复合生态系统对太湖局部水域水 质的净化作用;吴玉树等[7]利用不同种类维管束植物实现了滇池局部区域的水体修复;李 文朝[8]研究了东太湖沉积物中氨的积累与水生植物的沉积作用等.尽管如此,利用大型水 生植物净化水体,防治水体富养化的技术尚局限于实验水平,局部水体或小水体,未能普 遍应用于中,大尺度的水体范围,水域生态环境恶化的现象未得到根本改观.另外关于水 生植物克藻效应的研究也于近10年来逐步展开并深化, 但是相关的研究大多停留在现象层 面,深入研究水生植物克藻效应产生本质,探求克藻物质及其应用的研究国内尚且不多. 笔者详细介绍了大型水生植物吸收富集N,P等营养物质和其他污染物质,构建微生 态环境,吸附过滤和沉降污染物以及克制浮游藻类生长4大主要生态功能及其作用机理, 以及作为营养物质溶出屏障等其他作用.在此基础上,综合介绍了以大型水生植物为主体 的应用技术,包括生态浮床,沉水植物净化系统,氧化塘,综合生物塘系统,湿地系统, 基底生物修复等等.此外还讨论了大型水生植物生态修复的利与弊,以期为水生植物的生 态功能研究及其在水体富养化防治和水质改善方面的应用提供依据. 1 1.1 大型水生植物的主要生态功能及其作用机理 对N,P和其他污染物质的吸收富集作用 大型水生植物生长过程中,需要从水层和底泥中吸收大量的N,P等营养物质,并同 化为自身结构的组成物质(蛋白质和核酸等),同化速率与大型水生植物的生长速度,水体 营养物的质量浓度水平呈正相关.PHILIP A M[9]研究表明,在人工湿地中香蒲对N的吸收 为565 mg/(m2.d),蒲草则为261 mg/(m2.d).濮培民[10]研究了水葫芦对太湖水质的净化能力, 结果表明夏季水葫芦对N,P的吸收能力分别为0.79和0.13 t/(km2d).在合适的环境中,大 型水生植物往往以营养繁殖的方式快速积累生物量,而N,P是植物大量需要的营养物质; 并且相对藻类而言,大型水生植物的生命周期较长,N,P在其体内的储存也较稳定,因 而对这些物质的固定能力非常强.当水生植物被运移出水生生态系统时,被吸收的营养物 质随之从水体中输出,从而达到净化水体的作用[11],与此同时也可收获水生植物生物资源[5]. 水生植物根系发达,还能吸收富集重金属离子,农药和其他污染物质.殷敏等[4]研究指出,植物把重金属离子,农药和其他人工合成有机物等污染物物质富集,固定在体内或 土壤中,减少水体中污染物量.而且植物不同部位的吸收能力也有所差别.例如,香蒲的 吸收能力大小依次是根,地下茎,叶,并且按照一定的比例从生境中吸取重金属,以防止 对某元素吸收过多而引起毒害.如Pb,Zn进入香蒲体内,主要积聚在皮层细胞中的细胞壁 上,只有少量进入原生质,可见细胞壁对重金属有较高的亲和力[12].2环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月1.2微生态环境构建 大型水生植物植株各个部位光合作用产生的O2向水中扩散,在植株周围形成富氧区域.其中,根际富氧区的形成对改善和稳定水域生态系统具有重要意义. 一方面,水生植物根际区域为微生物或部分微生物代谢提供了所需要的微生态环境. 根系通过释放O2和分泌一些有机物质以促进微生物的代谢, 为好氧微生物群落提供了一个 适宜的生长环境,而根区以外则适于厌氧微生物群落生存,进行反硝化和有机物的厌氧降 解[13].水生植物的根系还能分泌促进嗜N,P细菌生长的物质,以间接地降低N,P浓度, 从而提高净化率.同时,植物的代谢产物,残体以及溶解的有机碳还可为根际区的菌落提 供食物源.另一方面,根系可作为微生物附着的良好界面,大量微生物在水生植物根系表 面和底泥基质表面形成灰色生物膜,增加了微生物的数量和分解代谢的面积. 水生植物根际区的微生物能大大加速富集或沉降下来并截留在根系周围的有机胶体 或悬浮物的分解矿化,使植物根部的污染物经微生物分解利用,或者经生物代谢途径而降 解去除.如芽孢杆菌能将有机P,不溶解P降解为无机的,可溶的磷酸盐,从而可被植物直 接吸收利用.殷敏等[4]研究指出,富营养化水体中,也可依靠水生植物根茎上的微生物使 反硝化菌,氨化菌等加速NH3-N向NO2-N,NO3-N的转化过程,便于水生植物的吸收与利 用,减少底泥向水体中释放营养盐. 水体中N的去除,尽管可以通过植物吸收,但硝化和反硝化作用才是主要的去除机制 (约40%～92%).JAMES F R[14]通过大量的物质平衡计算,指出在N的去除机制上占主导 地位的应是细菌的降解作用,而非水生植物的吸收作用.因此,大型水生植物不仅能直接 吸收水体中的N, P等营养物质, 更重要的是它们构建了良好的微生态环境, 使微生物对N, P等营养物质的降解发挥了至关重要的作用. 1.3 对污染物的吸附,沉降作用 吴洁[15]研究认为,内源污染的主要贡献者是水体中的有机碎屑.漂浮植物发达的根系 与水体接触面积很大,能形成一道密集的过滤层,当水流经过时,不溶性胶体(特别是其 中的有机碎屑)会被根系粘附或吸附从而沉降下来[4].与此同时,附着于根系的细菌体在进 入内源生长阶段后会发生凝集,部分为根系所吸附,部分则凝集成菌胶团,把悬浮性有机 物和新陈代谢产物沉降下来[8]. 1.4 克藻作用 水生植物和浮游藻类在营养物质和光能的利用上是竞争者, 前者个体大, 生命周期长, 吸收和储存营养盐的能力强,通过竞争营养能很好地抑制浮游藻类的生长[16].而且,某些 水生植物根系还能分泌出克藻物质,破坏藻类正常的生理代谢功能,迫使其死亡,达到抑 制藻类生长的作用[17,18].何池全[19]实验表明,使用培植石菖蒲的水培养藻类,可破坏藻类 的叶绿素a,使其光合速率,细胞还原TTC的能力显著下降.朱斌等[8]研究指出,水生植物3环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月根圈还会栖生某些小型动物,如水蜗牛,能以藻类为食. 水生植物表现出对不同藻类不同程度的克制效应, 这可能与各种水生植物自身代谢的 强弱,导致克藻物质的分泌量不同有关[20].据SUN Wenhao等[21]报道,金鱼藻等9种水草 含有克制小球藻的生物碱,并且能抵抗食草动物的危害.孙文浩等[22]进行关于水葫芦克藻 类效应的研究,结果证明水葫芦的根系能够向水域分泌某些化感物质,抑制藻类生长,使 水变澄清.何池全等[19]也曾报道,石菖蒲对多种绿藻和蓝绿藻有显著的抑制效果,可用于 治理富营养化水体中的藻类繁生.YU Shuwen等[23]研究发现,水花生,水浮莲,浮萍,紫 萍,满江红等也有不同程度的克藻作用. 按照克藻效应作用的时间,水生植物的克藻效应表现为2种类型:一种是较快速的类 型,如水葫芦,金鱼藻等;另一种则有一个明显的效应积累过程.唐萍等[24]指出,其原因 可能在于其分泌物的种类,分泌的速度,藻类对分泌物的耐受性,以及分泌物在溶液中的 稳定性. 1.4.1 漂浮植物的克藻效应 许多具有克藻效应的植物均为常见的漂浮植物,如水葫芦,水浮莲,浮萍,紫萍,满 江红等,这些漂浮植物的分泌物能够促进藻细胞叶绿素降解,抑制SOD活性,促进脂质过 氧化反应,导致胞内可溶性蛋白及光合速率急剧下降[25].其中,水葫芦表现出的克藻效应 最为明显.这似与水葫芦代谢旺盛,生长速度快,根系分泌的克藻物质量较多有关[17].孙 文浩等[26]目前已从水葫芦根系分泌物中分离到N-苯基-2-萘胺等化学物质. 1.4.2 沉水植物的克藻效应 水域生态系统中,许多沉水植物如金鱼藻,苦草,微齿眼子菜,菹草和伊乐藻等,与 藻类之间相互作用复杂,包括空间竞争,营养竞争,分泌化感物质和改变周围的水体环境 等. 杨柳燕等[27]实验证明,中加低浓度的铜绿微囊藻能促进金鱼藻生长,高浓度则抑制金 鱼藻的生长,而铜绿微囊藻的密度始终处于下降趋势.对沉水植物而言,挥发性物质特别 是气味化合物可能是重要的化感物质.沉水植物化感物质的产生受&水华&藻类的诱导, 采用铜绿微囊藻代替普通的绿藻,沉水植物产生化感物质种类更多,活性更强. 1.5 其他作用 挺水植物可通过对水流的阻力来减小风浪扰动, 使悬浮物质沉降. 濮培民[10]研究表明, 在易受风浪涡流及底层鱼类扰动影响的浅水湖泊底层,沉水植物有利于形成一道屏障,使 底泥中营养物质溶出速度明显受到抑制.李文朝[8]研究指出,水生植物还能通过植物残体 的沉积将部分生物营养元素埋入沉积物中,使其脱离湖泊内的营养循环,进入地球化学循 环过程.朱斌等[11]指出,湖边以挺水植物为主的水路交错带,有利于对面源污染物的去除 和沉淀等.总之,水生植物的存在,有利于形成一个良性的水生生态系统,并能在较长时4环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月间内保持水质的稳定. 2 2.1 大型水生植物在生态修复中的应用 生态浮床 污染水体通常是N,P等元素超标,这些元素恰是植物生长的&营养素& .生态浮床以 高分子材料制成,半沉浮于水体表层,一般分4层,下3层为硝化-反硝化-抑藻滤材,最 上层为植株根系支撑物并栽植高等水生植物.通过植物在生长过程中对水体中N,P等必 需元素的吸收利用,及其植物根系和浮床基质等对水体中悬浮物的吸附作用,富集水体中 的有害物质.随着水体中的DO大幅度增加,为好氧微生物的大量繁殖创造了条件,通过 微生物对有机污染物,营养物的进一步分解,使水质得到进一步改善,污染水体的生态系 统逐步得以恢复.最终,浮床种植植物将被彻底&搬离& ,而水体污染物也将以&干物质& 形式被收集处理.根据污染程度不同,浮床的水面覆盖率从5%～50%不等,通常标准为 30%,对水生生物的生存不会造成影响.在没有新污染物进入的前提下,TP,TN,COD 等污染指标的去除率可达50%～90%,极大地改善水底生态环境,促进健康水生生态系统 的恢复. 2.2 沉水植物净化系统 沉水植物系统可以提高水体透明度,增加水体DO,降低N,P营养物含量,有利于湖 泊富营养化的防治[28]. 金送笛等[29]研究发现, 菹草对富营养化和重金属污染的水体及底泥 可起到一定的净化作用,对N,P有较强的吸收能力,能在一定程度上减轻水体的营养负 荷. 2.3 氧化塘 又称稳定塘或生物塘,是利用库塘等水生生态系统对水体的净化作用,进行污水原位 处理的工程措施.通过在池塘内种植对重金属,有机物有吸收和富集作用的植物,如水葫 芦,水芹菜,香蒲等,然后定期收割,达到净化水体的目的[30]. 2.4 综合生物塘系统 在氧化塘的基础之上,将多种大型水生植物塘单元有机组合,形成综合生物塘,其中 植物仍然起着重要的作用.王国祥等[6]采用漂浮,浮叶及沉水植物塘相间连接,较理想地 实现了对太湖局部水域水质的改善.阮宜伦等[31]用三棱草塘,芦苇塘,香蒲塘和水葫芦塘 的串联系统有效地处理了地热尾水.吴玉树等[7,32]利用不同种类维管束植物塘组合在滇池 局部区域的研究发现,系统对水体和底泥都有一定的净化效果. 2.5 湿地系统 大型水生植物是湿地生态系统一个不可分割的组成部分, 在水体净化过程中起着关键5环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月的作用,主要表现在以下几方面:牢固湿地床表面,为物理过滤提供良好条件;给根区微 生物及部分水生生物提供良好生境;通过根系的输氧作用改善系统的生物地化循环;吸收 部分营养物质,降低污染负荷;改善景观等等. 2.5.1 常规天然湿地系统 湿地是处于陆地和水生生态系统之间的转换区,通常其地下水位达到或接近地表,或 者处于浅水淹没状态,以周期性的水生植物生长为优势,底层以排水不良的水成土为主, 并且在每年生长季的部分时间水浸或水淹,包括沼泽地,湿原,泥炭地,浅水湖泊等[33]. 植物的有无是界定湿地的重要条件之一.通常天然湿地可作为废水净化缓冲区,野生动物 栖息地,具有生物多样性保护,水体净化,美化景观等功用. 2.5.2 人工湿地系统 人工湿地的原理是利用自然生态系统中物理, 化学和生物的三重协同作用来实现对污 水的净化.在一定长宽比及底面有坡度的洼地中,由土壤和填料(如卵石等)混合组成填料 床,污染水可以在床体的填料缝隙中曲折地流动,或在床体表面流动.在床体的表面种植 具有处理性能好,成活率高的水生植物(如芦苇等),形成一个独特的动植物生态环境,用 于污水处理. 人工湿地的显著特点之一是其对有机污染物有较强的降解能力. 废水中的不溶性有机 物通过湿地的沉淀,过滤作用,可以很快地被截留进而被微生物利用;废水中可溶性有机 物则可通过植物根系生物膜的吸附,吸收及生物代谢降解而被分解去除.随着处理过程的 不断进行,湿地床中的微生物也繁殖生长.再通过对湿地床填料的定期更换及对湿地植物 的收割而将新生的有机体从系统中去除. 自德国 1974 年首先建造人工湿地,该工艺相继在欧洲,美国和加拿大等国得到推广 应用.20 世纪 70 年代以来,湿地系统发展迅速.据统计捷克共和国到 1995 年已建起了 39 个人工湿地,美国在 1988 年至 1993 年间就建起了几百个人工湿地.我国对人工湿地 的研究开始较晚,直到&七五&期间才开始了较大规模的研究.1999 年 7 月,国家环保 总局华南环保所在深圳白泥坑建造了处理规模为 3 100 m3/d 的人工湿地示范工程,此外, 在北京昌平和天津等地也先后建立了人工湿地系统[34]. 人工湿地植物的选择原则:①净化能力强.水生植物对污水中BOD5,TN,TP的去除 主要是靠附着生长在根区表面及附近的微生物的降解作用来实现, 因此应选择根系比较发 达的水生植物;②具有抗逆性.包括抗冻,抗热,抗病虫害,对周围环境的适应能力,一 般应选用当地或本地区天然湿地中存在的植物;③易引种易管理.所选取的植物应该是易 于引种,管理简单,方便,最好是当地种;④资源化程度高.即植物便于再利用,如用作 饲料,肥料,沼气,药材等;⑤美化景现. 2.6 基底的生物修复 基底修复的目的是去除高含量的有机物和毒害物质,阻断内源污染,为草籽的萌发,6环境污染与防治网络版第5期2007 年 5 月生长创造有利环境.目前,对底泥的修复控制,在原位处理方法中,可通过物理固定和生 物降解的方法.物理修复是借助工程技术措施,消除底泥污染的一种方法,主要有疏浚, 引水,填沙掩蔽等,但工程大,耗资多,难以大规模推广.生物修复是利用生物体,包括 微生物,植物来吸收,降解底泥中的有机物,或者抑制其释放,其优点是能在一些河流, 湖泊中进行大面积的应用,而且植物材料本身会不断繁殖,不像泥沙那样需不断从外地运 输, 从而克服了掩蔽技术费用大和取材难的不足. 童昌华等[35]研究表明, 采用沉水植物 (如 狐尾藻)和漂浮植物(如风眼莲)对底泥的营养盐释放进行控制,效果明显. 3 3.1 大型水生植物生态修复的利与弊 优点 利用大型水生植物进行生态修复是一种新兴的生物工程技术,有以下4个优点:①成 本低,对环境扰动小;②有利于保护和改善原有环境,有较高的美化环境价值;③净化水 体的同时可以收获植物和生物能源,获得经济效益;④操作简单,投资少. 3.2 缺点 ①植物系统易遭虫害,应注意防虫;②植物的枯枝败叶易造成营养释放,应注意及时 收割,移运出水体,另外植物死亡后应该及时补栽;③在冬季多数植物地上部分枯死,净 化效果有所降低;④植物净化系统一般占地面积较大;⑤1种植物一般只能吸收降解1种或 有限的几种有机物,而对其他浓度高的有机物可能会中毒,因此对于推广使用有局限性; ⑥水生植物自身在污水中生长,极易在水面屏蔽产生自屏效应,会压迫环境,同时,密度 过大也会滋生蚊虫细菌.⑦难以科学地筛选出抗性大的植物,并且净化系统的工艺设计也 需考虑最优化配置和后处理问题,防止净化效果不明显,效率降低.参考文献[1] 刘建康.高级水生生物学[M].北京:科学出版社,. 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