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3-2,生物信息学序列比对
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3-2,生物信息学序列比对
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生物信息学 序列分析2
生​物​信​息​学​ ​序​列​分​析​2
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你可能喜欢第三章 序列比较
第三章&序列比较
========= 选择章节 ==========
3.1 序列的相似性
3.2 两两比对算法
3.3 序列多重比对
3.4 DNA片段组装
问题与练习
序列比较是生物信息学中最基本、最重要的操作，通过序列比对可以发现生物序列中的功能、结构和进化的信息。序列比较的根本任务是：通过比较生物分子序列，发现它们的相似性，找出序列之间共同的区域，同时辨别序列之间的差异。在分子生物学中，DNA或蛋白质的相似性是多方面的，可能是核酸或氨基酸序列的相似，可能是结构的相似，也可能是功能的相似。一个普遍的规律是序列决定结构，结构决定功能。研究序列相似性的目的之一是，通过相似的序列得到相似的结构或相似的功能。这种方法在大多数情况下是成功的，当然，也存在着这样的情况，即两条序列几乎没有相似之处，但分子却折叠成相同的空间形状，并具有相同的功能。这里先不考虑空间结构或功能的相似性，仅研究序列的相似性。研究序列相似性的另一个目的是通过序列的相似性，判别序列之间的同源性，推测序列之间的进化关系。这里，将序列看成由基本字符组成的字符串，无论核酸序列还是蛋白质序列，都是特殊的字符串。本章着重介绍通用的序列比较方法。
3.1 序列的相似性
序列的相似性可以是定量的数值，也可以是定性的描述。相似度是一个数值，反映两条序列的相似程度。关于两条序列之间的关系，有许多名词，如相同、相似、同源、同功、直向同源、共生同源等。
在进行序列比较时经常使用“同源”（homology）和“相似”（similarity）这两个概念，这是两个经常容易被混淆的不同概念。两条序列同源是指它们具有共同的祖先。在这个意义上，无所谓同源的程度，两条序列要么同源，要么不同源。而相似则是有程度的差别，如两条序列的相似程度达到30%或60%。一般来说，相似性很高的两条序列往往具有同源关系。但也有例外，即两条序列的相似性很高，但它们可能并不是同源序列，这两条序列的相似性可能是由随机因素所产生的，这在进化上称为“趋同”（convergence），这样一对序列可称为同功序列。直向同源（orthologous）序列是来自于不同的种属同源序列，而共生同源（paralogous）序列则是来自于同一种属的序列，它是由进化过程中的序列复制而产生的。
序列比较的基本操作是比对（align）。两条序列的比对（alignment）是指这两条序列中各个字符的一种一一对应关系，或字符对比排列。序列的比对是一种关于序列相似性的定性描述，它反映在什么部位两条序列相似，在什么部位两条序列存在差别。最优比对揭示两条序列的最大相似程度，指出序列之间的根本差异。
字母表和序列
在生物分子信息处理过程中，将生物分子序列抽象为字符串，其中的字符取自特定的字母表。字母表是一组符号或字符，字母表中的元素组成序列。一些重要的字母表有：
{A, C, G, T}
下面所讨论的内容独立于特定的字母表。
首先规定一些特定的符号：
为了说明序列s的子序列和s中单个字符，我们在s中各字符之间用数字标明分割边界。例如，设s=ACCACGTA，则s可表示为
0A1C2C3A4C5G6T7A8 。
指明第i位或第j位之间的子序列。当然，0 & i & j
& |s|。子序列0 : s : i 称为前缀，即prefix(s,i)，而子序列
i:s:|s| 称为后缀suffix(s, |s|-i+1)。有两种特殊的情况，即 i=j或i
i:s:i 表示空序列&
( j-1):s: j 表示s 中的第j 个字符，简记为sj 。
一般认为，子序列与计算机算法中子串的概念相当。但是，严格地讲，子序列与子串的概念是有区别的：子串是子序列，而子序列不一定是子串。可以通过选取s中的某些字符（或删除s中的某些字符）而形成s的子序列，例如TTT是ATATAT的子序列。而s的子串则是由s中相继的字符所组成，例如TAC是AGTACA的子串，但不是TTGAC的子串。如果t是s的子串，则称s是t的超串。子串也可以称为连续子序列。
两条序列s和t的连接用s
+ + t来表示，如：
ACC++CTA = ACCCTA
字符串操作除连接操作之外，另有一个k操作，即删除一个字符串两端的字符。其定义如下：
&&&&&&&&&&&&&
prefix(s,l) = sk|s|-l ，
&&&&&&&&&&&&&
suffix(s,l) = k|s|-ls ，
&&&&&&&&&&&&&
&i:s:j = ki-1sk|s|-j 。
序列比较可以分为四种基本情况，具体任务和应用说明如下：
（1）&&&&&&
假设有两条长度相近的、来自同一个字母表的序列，它们之间非常相似，仅仅是有一些细微的差别，例如字符的插入、字符的删除和字符替换，要求找出这两条序列的差别。这种操作实际应用比较多，例如，有两个实验室同时测定某个基因的DNA序列，其结果可能不一样，需要通过序列比较来比较实验结果。
（2）&&&&&&
假设有两条序列，要求判断是否有一条序列的前缀与另一条序列的后缀相似，如果是，则分别取出前缀和后缀。该操作常用于大规模DNA测序中序列片段的组装。
（3）&&&&&&
假设有两条序列，要求判断其中的一条序列是否是另一条序列的子序列。这种操作常用于搜索特定的序列模式。
（4）&&&&&&
假设有两条序列，要求判断这两条序列中是否有非常相似的子序列。这种操作可用于分析保守序列。
当然，进行序列比较时，往往还需要说明是采取全局比较，还是采取局部比较。全局比较是比较两条完整的序列，而局部比较是找出最大相似的子序列。
编辑距离（Edit Distance）
观察这样两条DNA序列：GCATGACGAATCAG和TATGACAAACAGC。一眼看上去，这两条序列并没有什么相似之处，然而如果将第二条序列错移一位，并对比排列起来以后，就可以发现它们的相似性。
如果进一步在第二条序列中加上一条短横线，就会发现原来这两条序列有更多的相似之处。
上面是两条序列相似性的一种定性表示方法，为了说明两条序列的相似程度，还需要定量计算。有两种方法可用于量化两条序列的相似程度：一为相似度，它是两条序列的函数，其值越大，表示两条序列越相似；与相似度对应的另一个概念是两条序列之间的距离，距离越大，则两条序列的相似度就越小。在大多数情况下，相似度和距离可以交互使用，并且距离越大，相似度越小，反之亦然。但一般而言，相似度使用得较多，并且灵活多变。
最简单的距离就是海明（Hamming）距离。对于两条长度相等的序列，海明距离等于对应位置字符不同的个数。例如，图3.1是3组序列海明距离的计算结果。
使用距离来计算不够灵活，这是因为序列可能具有不同的长度，两条序列中各位置上的字符并不一定是真正的对应关系。例如，在DNA复制的过程中，可能会发生像删除或插入一个碱基这样的错误，虽然两条序列的其他部分相同，但由于位置的移动导致海明距离的失真。就图3.1中例子最右边的情况，海明距离为6，简单地从海明距离来看，两条序列差别很大（整个序列的长度只有8bp），但是，如果从s中删除G，从t中删除T，则两条序列都成为ACACACA，这说明两条序列仅仅相差两个字符。实际上，在许多情况下，直接运用海明距离来衡量两条序列的相似程度是不合理的。
为了解决字符插入和删除问题，引入字符“编辑操作”（Edit
Operation）的概念，通过编辑操作将一个序列转化为一个新序列。用一个新的字符“-”代表空位（或空缺，Space），并定义下述字符编辑操作：
Match（a，a）& ― 字符匹配；
Delete（a，-）& ―
从第一条序列删除一个字符，或在第二条序列相应的位置插入空白字符；
Replace（a，b） ― 以第二条序列中的字符b替换第一条序列中的字符a，a¹b；
Insert（-，b）&& ―
在第一条序列插入空位字符，或删除第二条序列中的对应字符b。
很显然，在比较两条序列s和t时，在s中的一个删除操作等价于在t中对应位置上的一个插入操作，反之亦然。需要注意的是，两个空位字符不能匹配，因为这样的操作没有意义。引入上述编辑操作后，重新计算两条序列的距离，就成为编辑距离。
以上的操作仅仅是关于序列的常用操作，在实际应用中还可以引入复杂的序列操作。下面是两条序列的一种比对：
上述比对不能反映两条序列的本质关系。但是，如果将第二条序列头尾倒置，可以发现两条序列惊人的相似：
再比如，下面两条序列有什么关系？如果将其中一条序列中的碱基替换为其互补碱基，就会发现其中的关系：
CTAGTCGAGGCAATCT
GAACAGCTTCGTTAGT
通过点矩阵分析两条序列的相似之处
进行序列比较的一个简单的方法是“矩阵作图法”或“对角线作图”，这种方法是由Gibb首先提出的。将两条待比较的序列分别放在矩阵的两个轴上，一条在X轴上，从左到右，一条在Y轴上，从下往上，如图3.2所示。当对应的行与列的序列字符匹配时，则在矩阵对应的位置作出“点”标记。逐个比较所有的字符对，最终形成点矩阵。
序列比较矩阵标记图
显然，如果两条序列完全相同，则在点矩阵主对角线的位置都有标记；如果两条序列存在相同的子串，则对于每一个相同的子串对，有一条与对角线平行的由标记点所组成的斜线，如图3.3中的斜线代表相同的子串“ATCC”；而对于两条互为反向的序列，则在反对角线方向上有标记点组成的斜线，如图3.4所示。
除非已经知道待比较的序列非常相似，一般先用点矩阵方法比较，因为这种方法可以通过观察矩阵的对角线迅速发现可能的序列比对。
两条序列中有很多匹配的字符对，因而在点矩阵中会形成很多点标记。当对比较长的序列进行比较时，这样的点阵图很快会变得非常复杂和模糊。使用滑动窗口代替一次一个位点的比较是解决这个问题的有效方法。假设窗口大小为108X1-10Y1-1010881,1XX2-11Y1-10X10Y1-10Y10
序列的两两比对
序列的两两比对（Pairwise Sequence Alignment）就是对两条序列进行编辑操作，通过字符匹配和替换，或者插入和删除字符，使得两条序列达到一样的长度，并使两条序列中相同的字符尽可能地一一对应。设两条序列分别是s和t，在s或t中插入空位符号，使s和t达到一样的长度。图3.6是对序列AGCACACA和ACACACTA的两种比对结果以及对应的字符编辑操作。
下面就不同类型的编辑操作定义函数w，它表示“代价（cost）”或“权重（weight）”。对字母表A中的任意字符a、b，定义：
这是一种简单的代价定义，在实际应用中还需使用更复杂的代价模型。一方面，可以改变各编辑操作的代价值，例如，在蛋白质序列比较时，用理化性质相近的氨基酸进行替换的代价应该比完全不同的氨基酸替换代价小；另一方面，也可以使用得分（score）函数来评价编辑操作。下面给出一种基本的得分函数：
&&&&&&&&&&&
ACACACTA&&
&&&&&&&&&&&&
ACACACTA&&
&&&&&&&&&&&
用于序列相似性的打分矩阵（scoring matrix）
BLAST3.2+5-4
AGCTDNAtransitionAGCTtransversionACAT3.3-1-5
GCM1223.4MetTyr3.4GlxGlyGlnGluAsxAsnAspXGCM
PAMPAMPAMPoint
Accepted MutationDayhoff711572
PAM1%100PAMPAMPAM120120PAMPAM-NijNPAMijPAM010PAM-NPAMPAM1PAM110PAM185jmjijjiPAM-1PAM-1ij(log
odds matrix)
PAM-1NPAM-NDayhoffPAM250PAMPAMPAMPAM200PAM250PAMPAM-250当前位置： >
摘要 : 生物芯片技术从诞生以来就受到相关科研人员的广泛关注与认同，是未来10年最具发展潜力的技术。本文从生物芯片的特点、分类、制备步骤、发展动向、相关仪器、各种芯片之间的差别等方面对这一技术进行全面介绍。
从诞生以来就受到相关科研人员的广泛关注与认同，是未来10年最具发展潜力的技术。本文从生物芯片的特点、分类、制备步骤、发展动向、相关仪器、各种芯片之间的差别等方面对这一技术进行全面介绍。
一、的定义
生物芯片(Bio或Bioarray)是指包被在固相载体上的高密度DNA、抗原、抗体、细胞或组织的微点阵(microarray)。
生物芯片包括、抗原芯片、抗体芯片、细胞芯片、组织芯片等。
1998年世界十大科技突破之一。
未来十年最具发展潜力的技术。
1.高度并行性：提高实验进程、利于显示图谱的快速对照和阅读。
2.多样性：可进行样品的多方面，提高精确性，减少误差。
3.微型化：减少试剂用量和反应液体积，提高样品浓度和反应速率。
4.自动化：降低成本，保证质量。
三、生物分类
尚未统一。广义上：矩阵型芯片、处理型芯片。根据固化材料可分为基因芯片、、细胞芯片、组织芯片
1.分类(根据应用)
1)基因变异检测芯片
& 疾病检测(如HIV、P53基因、结核杆菌)
& 法医鉴定(如DNA指纹图谱)
2)表达谱芯片
& 肿瘤相关基因(正常与肿瘤组织表达差异)
& 药物筛选(培养细胞药物刺激前后表达差异)
& 发育(同一组织不同发育时期基因表达差异)
& 组织发生(不同组织或器官的基因表达差异)
2.根据工艺和载体
1)原位合成法：密集程度高，可合成任意序列的寡聚核苷酸，但特异性较差，寡聚核苷酸合成长度有限，且随长度增加，合成错误率增高。成本较高，设计和制造较烦琐费时。
2)DNA微矩阵法：成本低，易操作，点样密度通常能满足需要。芯片的载体需表面紧质、光滑的固体，如硅，陶，玻璃等，DNA微矩阵芯片常用玻片为载体。
3.根据DNA成分
1)寡聚核苷酸或DNA片段：约20~25个核苷酸碱基，常用于基因类型的分析，如突变、正常变异(多态性)。
2)全部或部分cDNA：约500~5000个核苷酸碱基，通常用于两种或以上样本的相关基因表达分析。
四、生物芯片技术主要环节
1.芯片制备：微点阵
2.样本制备：DNA提纯、扩增、标记
3.杂交：样本与互补模板形成双链
4.检测：共聚焦扫描，双色激光
5.数据处理：定量软件，数据库检索，RNA印迹等。
五、生物芯片分析的原则
1、测定过程应包括五个基本步骤：
& 需解决的生物学问题
& 样本制备
& 生物化学反应
& 数据分析
2、生物学系统控制必须精确地与检测目的相匹配。
3、生物学样本必须精确地与生物学种类相匹配。
4、所有基因分析必须平行处理。
5、基因分析技术必须适合微型化和自动化。
6、平行格式必须精确的依据生物学样本的次序。
7、检测系统必须能精确地获得数据。
8、检测系统获得的数据必须能被精确地控制和重复。
9、两种或以上平行数据组比较应受到单个实验所固有特性的限制。
10、绝对比例关系只存在于组合实验的平行数据组内。
11、平行格式包括内在和外部的整个系统误差的分析因素。
12、在每个系统模块中采集到该系统所有变量的四维数据时，才能称为完成生物系统平行基因分析。
六、 芯片技术过程
(一)芯片制备
1.原位合成法(in situ synthesis):又可分为原位光控合成法和原位标准试剂合成法。适用于寡核苷酸，使用光引导化学原位合成技术。是目前制造高密度寡核苷酸最为成功的方法。
2.合成后交联(post-synthetic attachment):利用手工或自动点样装置将预先制备好的寡核苷酸或cDNA样品点在经特殊处理过的玻片或其他材料上。主要用于诊断、检测病原体及其他特殊要求的中、低密度芯片的制备。
3.两种制备方法比较
1)原位合成：测序、查明点突变，根据已知的DNA编制程序设置高密度探针，但制作复杂、价格昂贵、不能测定未知DNA序列
2)合成后交联：比较分析。制备方式直接和简单，点样的样品可事先纯化，
交联方式多样，可设计和制备符合自己需要的芯片。中、低密度，样品浪费较多且
制备前需储存大量样品。
(二)样本制备
制备高质量样本是困难的但又是极其重要的。制备细胞、组织或整个器官样本应特别小心。温度、激素和营养环境、遗传背景、组织成分等轻微改变都会使基因表达的结果发生明显变化。用于基因类型分析的样本是DNA，用于表达研究的样本是cDNA。样本制备后应进行标记，通常为酶标记、荧光标记和核素标记。
是芯片技术中除方阵构建外最重要的一步液相中探针与DNA片段按碱基配对规则形成双链反应。
& 选择杂交条件时，必须满足检测时的灵敏度和特异性。使能检测到低丰度基因，且能保证每条探针都能与互补模板杂交。
& 合适长度的DNA有利于与探针杂交。
& 温度、非特异性本底等均会影响杂交结果。
& 最好在封闭循环条件下杂交，杂交炉。
(四)结果分析
芯片与标记的靶DNA或RNA杂交后，或与标记的靶抗原或抗体结合后，可采用下列方法分析处理数据：
1.共聚焦扫描仪：应用最广，重复性好但灵敏度较低。
2.质谱法：快速、精确，可准确判断是否存在基因突变和精确判断突变基因的序列位置。探针合成较复杂。
3.化学发光、光导纤维、二极管方阵检测、直接电荷变化检测等。
(五)芯片扫读装置
根据采用的光电偶合器件，分为光电倍增管型和CCD型。根据激光光源，可分为激光型和非激光型。目前应用最为广泛的是激光光源的共聚焦扫描装置，分辨率、灵敏度极高，有良好的定位功能，可定量，应用广泛。
(六)图象分析
& 复杂的杂交图谱一般需由图象分析软件来完成。
& 分析软件的功能：鉴定每个点阵、最大限度消除本底荧光的干扰、解析多种颜色图象、可标记或排除假阳性、识别和分析对照实验是否成功、可将信号标准化等。
& 图象处理软件必须具备提取基因库和数据库的能力。
(七)质量控制
实验对照：体外转录从cDNA合成mRNA，参入标本中作为对照。此mRNA不与点阵的核酸杂交。将不同浓度的不同基因参入标本中，可作为标本间标准化的参照。
用两种不同吸收光谱的荧光素同时分析两个标本，如果两种荧光强度一致，可排除
标本间变异因素。用单一碱基错配的寡核苷酸做对照可排除交叉杂交。
结果有效性的证实：
在表达矩阵上，有时难于区分极其相似的序列，如基因族成员，亚类或异类的存在。比较两种不同DNA序列表达水平时，有些参数如核苷酸的成分、二级结构的存在和矩阵上DNA的长度都会影响杂交。证实矩阵分析的结果可用RT-PCR(区别基因族成员，比较不同DNA种系表达，证实基因变异或突变和精确测定DNA表达水平)、Northern Blot(证实某一基因的相对表达水平)、Western Blot(RNA表达是否达到细胞中的蛋白水平)、质谱仪(证实矩阵结果是否在蛋白水平)等。
七、生物芯片技术的应用
1.基因表达分析：肿瘤
2.基因突变检测：遗传性疾病
3.测序、基因图绘制和多态性分析：测序
4.微生物菌种鉴定：毒力基因、抗药基因
5.药物研究：新药筛选、指导合理用药
6.克隆选择及文库筛选
八、生物芯片技术的发展趋势：
& 微型化：DNA矩阵越来越小。
& 集成化：矩阵上的基因组越来越大。
& 多样化：测定范围越来越广。
& 微量化：测定所需样本越来越少。
& 全自动化：样品制备到结果显示全部分析过程。
& 定量化：如激光捕获技术，显微解剖技术等可精确测定一个细胞内的一个基因的表达。
& DNA矩阵数据信息库的完善。
九、生物芯片技术的发展
毛细管电泳芯片技术、PCR芯片技术(PCR-Chip)、缩微芯片实验室(lab-on-a-chip)、微珠芯片技术(beadArray)、抗体和蛋白质阵列技术(Antibody and protein-array technology)、自我定制芯片技术(make your own chip)、血气分析芯片。
1.毛细管电泳芯片技术
Mathies最早报道毛细管电泳芯片测序结果，在10分钟内完成了对433个碱基序列的测定。宾夕法尼亚大学Wilding等成功地利用毛细管电泳芯片分离了用于诊断杜鑫-贝克肌萎缩的多条DNA片段。瑞士Ciba-Geigy公司和加拿大Alberta大学合作利用玻璃毛细管电泳芯片完成了对寡核苷酸的分离。
2.缩微芯片实验室
在一张芯片上完成样品(如血液、组织等)制备、化学反应、检测和数据分析。
1998年程京博士首次应用LOC实现了从样品制备到反应结果显示的全部过程，成果地从混有大肠杆菌的血清中分离出了细菌。含有加热器、微泵微阀、微流量控制器、电子化学和电子发光探测器的芯片已经问世。也已出现样品制备、化学反应和分析检测部分结合的芯片。LOC与卫星传输和网络生物信息学结合，将实现高通量、一体化和移动性的&未来型掌上实验室&的构想。
抗体和蛋白质阵列技术
乳腺癌基因芯片
Stanford 乳腺癌微矩阵(Perou et al.1999)
每种基因的数据以行表示，每个实验用列表示。颜色强度表示对照和实验cDNA的比率。比率相同时为1。结果为红色表示mRNA增加，绿色表示减少，灰白色表示缺乏。两种基因的相似性用Pearson相关公式或Euclidian测距公式计算。
根据已有的序列数据，组合800000人类EST序列，已重矩阵了38000克隆用于RNA表达分析，克隆经PCR扩增后共价结合于玻片上，每张玻片固定19200个基因片段，标记人组织RNAs与被选的38000人基因片段的矩阵进行杂交，比较健康与疾病组织的图象，用软件分析点识别和点定量。使用寡聚核苷酸鉴定新的cDNA克隆，和进入表达载体，使相应蛋白能直接表达，矩阵后可分析蛋白-蛋白和蛋白-DNA的关系。
十、芯片相关仪器
1.点阵仪：制备芯片。点样针分为实心和空心两种，点样方式有非接触喷点和接触点样两种。
2.杂交仪：全自动完成调节、加探针、漂洗和热循环的杂交过程。
3.扫描仪：激光共聚焦或CCD直接成像分析结果。
超高解析基因筛选暨排列分析仪。
基因菌落筛选(Colony Picking)：3500/h
基因排列打点(Gridding)：100000/h
基因复制(Replication)：96&U96，96&U384
基因重新排列(Re-Arraying)：正确的基因置复制盘
基因微矩阵排列(Micro-Arraying)：20000/片
全自动液体分注系统(Liquid Handling):96针，注液量1~200ml，适合PCR产物。
分析软件：分析、质控、上网。
环境控制：紫外线照射、空气滤网、阳极处理铝板
& 半敞开式基因筛选暨排列分析仪(经济型)
& 基因菌落筛选(Colony Picking)：3500/h
& 基因排列打点(Gridding)：100000/h
& 基因复制(Replication)：96&U96，96&U384
& 基因重新排列(Re-Arraying)：正确的基因置复制盘
& 基因微矩阵排列(Micro-Arraying)：20000/片
& 分析软件：分析、质控、上网
& 环境控制：紫外线照射、空气滤网、阳极处理铝板
& 第三代半敞开式基因微矩阵排列仪。
& 基因微矩阵排列(Microarrying)：同时处理84片玻片，每一打点玻片分4个区域，可安排不同的矩阵排列。可选16或24针座。
& 仪器容量：玻片84片，玻片架6个，384孔板5盘。
& 分析软件：分析、质控、上网。
& 环境控制：紫外线照射、空气滤网、阳极处理铝板。
& Affymetrix 640杂交仪：
& 温度范围：0~100&C
& 探针用量：ml
& 流速： 10ml/min
& 样本区： 2.4&6.4cm
& GenearrayTM扫描仪：
& 激光：氩离子，488nm
& 适用染料：荧光素、藻红素
& 单扫描时间：&4分钟
& 分辨率：3、6、9或24微米
十一、组织芯片与DNA芯片和蛋白质芯片比较有哪些异同?
DNA 芯片比较简单，就是在芯片上事先印上含有目标基因序列的核苷酸片段，然后把标记好的样本与之进行杂交。
蛋白芯片有好几种，如果要研究DNA-蛋白质间的结合，那么事先点在上面的就是DNA片段。如果要研究蛋白质间的结合，那么点在上面的就是蛋白质。如果要鉴定蛋白，那点在上面的就是抗体。
组织芯片就是将大量组织(或细胞、微生物蛋白质、RNA)样品有序地组合在一个微小基片表面，借助免疫组织化学、原位杂交、原位PCR等方法进行检测。
还是有点绕?那看表格吧。
&靶分子种类
&不同样本同一蛋白、基因
&同一样本不同蛋白
同一样本不同基因
&体液、组织提取液中蛋白
&光学显微镜
自动化程度
相信随着生物技术与计算机技术等的进一步发展，生物芯片技术的发展和应用将越来越受瞩目。关于这项技术，这里给大家推荐，您可对生物芯片的相关软件、科研进展、相关知识和产品等有更深更广的认识。
作者：keeii 点击：次
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