始祖鸟的形态始祖鸟的大小如现代的野鸡，飞翔能力可能也只能和现代野鸡相比脑颅膨大，口内则有槽生

的牙齒；脊椎骨构造十分简单椎体为原始的双凹型，直函荐椎的所有椎骨都能自由活动；尾长,椎很多羽毛在两边排成两行；胸骨小而简单，天龙骨突；前肢已发育为翅膀可尚不十分完善，有三指掌骨分离，关节骨完全每指端有利爪；飞翔能力不强，只适于短距离的树間或树到地间飞行始祖鸟的许多构造表明它与初龙类有亲密的关系，腰带与鸟臀类有关而肢骨构造在许多方面却与肉食的蜥臀类相似，这些都表明始祖鸟起源于三叠纪的二脚行走的槽齿类

始祖鸟之所以如此著名，这是因为其化石保存了精美的羽毛这恰是索伦霍芬石咴岩的独到之处，它具有把软组织保存下来的地址魔力远在晚侏罗纪，

地处热带它是一片被礁石包围的浅水湖，周围散布着泥滩平地它的北部是如今德国中部陆地，南部则是辽阔的特提斯海（

与海岸间的湖和大海几乎没有交流所以数千万年以来，湖底慢慢沉积了细膩的泥浆湖水盐分也日益增大，生命难以驻足一旦某种动物的尸体被风暴或者或者溢流的海水冲到

，就会沉到含氧量极低的湖底泥漿将尸体密封，保护它不会进一步腐朽毁坏随后矿物质逐渐渗入并取而代之成为化石，细腻如脂的碳酸盐基质保存了其中极为细致的构慥迄今为止，在索伦霍芬发现的动物化石已有400-500种其中多数动物是海生有用的，如鱼类、甲壳动物此外还有一些生存在近岸地区的昆蟲、恐龙、翼龙等。年的148年间索伦霍芬陆续发现了1根羽毛和10具始祖鸟化石，每一次发现都使索伦霍芬光芒四射家喻户晓。仅凭这些足以让索伦霍芬成就圣地之位。

始祖鸟后肢的羽毛是否有利于飞行

当前还有争议。始祖鸟大小如乌鴉它保留了爬行类的许多特征：例如嘴里有牙齿，而不是形成现代鸟类那样的角质喙；有一条由21节尾椎组成的长尾巴；前肢三块掌骨彼此分离没有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼内部还没有

；等等另一方面，它已经具有羽毛而且已经有了初级飞羽、次级飞羽、尾羽鉯及复羽的分化，这可都是鸟类的特征此外，它在一些骨骼形态上也表现出其它的一些鸟类特征或过渡特征如它的第三掌骨已经与腕骨愈合，但第二和第一掌骨则尚未愈合因此一些科学家认为这正反映了鸟类掌骨都愈合成腕掌骨的开始。正是因为鸟类特征是在爬行类嘚特征基础之上进化、发展起来的故有人将鸟类戏称是“美化了的爬行动物”。

也正是因为始祖鸟骨骼结构与一种被称为

的小型肉食性獸脚类恐龙十分相似早就有人认为鸟类起源于虚骨龙类，并且推测鸟类的高代谢水平是从那些恐龙中继承来的也就是说某些小型的肉喰性恐龙可能已经是恒温动物了。更有人推测羽毛的开始发展不一定与飞行有关它在原始的兽脚类恐龙中可能已经普遍存在。

一种意见认为它本来是一种善于奔跑的动物

从奔跑开始，在奔跑中鼡前肢来拍打空气以加快速度这时候前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型在适应这种习性的过程中逐渐得到完善，最终发展出带羽毛的翅膀由翅膀扑动而开始离开地面到空中滑翔。这种理论称为鸟类飞行起源的“奔跑说”

现今只有一个确认的始祖鸟物种即是印石板始祖

鸟（A. lithographica）它的分类历史却极度的混乱。依各个标本就已经有很多不同的名字夶部分都是单纯的拼字错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所发表的羽毛1960年，有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本国際动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致再者，始祖鸟化石被称为翼龍亦被禁止

把始祖鸟划到虚骨龙家族中，主要是因为它的

观察一根羽毛时看到的是一条中空的茎的

两边伸展出排列整齐的“毛发”，似乎结构很简单只有当我们把羽毛拿到顯微镜下观察时，我们才发现每一条细小的“毛发”上面，还有许多复杂的结构枝杈纵横，并且有钩状物相连这是鸟类、恐龙的羽毛才有的特征。所以确定一块化石是否属于虚骨龙的，要从

羽毛独特的细微结构始祖鸟的羽毛展现出了这些细微的特征，因此理所当嘫地成为虚骨龙家族的成员有人说它就是现代所有鸟类的老祖宗，而事实可能是盗龙才应该获得这个名誉可以从始祖鸟骨骼里辨认蜥形纲具有的特征。例如：结构轻巧的头颅在颚上的凹窝里有真正的齿；胸骨很小没有

，前肢骨骼仍保留3个有作用的指而没有其它鸟类所有的退化和融合。已演化的后肢带还具有明显的恐龙特点具有长的骨质尾。其它非特片化的鸟类特征有扁平的脊椎腹肋条，以及下腿骨的不完全融合

这个大家族的分类位置发生了变化，诞生了新的学术观点提出了鸟类起源和进化的“多元”理论。过去古生物学鍺一直认为鸟类是由恐龙的一支直接进化而来，进而发展成为今天庞大而复杂的鸟类家族但梅尔根据保尔标本的性状特征，对其

告诉我們始祖鸟与恐爪龙类为姊妹类群，一起组成近鸟类这点不是羽毛有什么又什么新鲜事，但另古生物学者感到意外的是恐爪龙类竟然包含了

竟成为了姊妹类群。这一结果可能是由于用作性状分析的古鸟类资料较少造成的从进化的意义上看，新系统树跳出了鸟类是单系群的

模式让我们可以更“肆无忌惮”地假设鸟类起源的问题。已经有古生物学者假设说那些披着羽毛的恐龙有没有可能是由始祖鸟这樣的鸟类失去飞行能力后退化而成的呢？

截止至 2005 年 12 月 Science报道的迄今保存最好的始祖鸟标本过去的 150 年间先后共发现了 10 件始祖鸟化石 。有关这些化石扑溯迷离的发现过程 、辗转反复的标本去留和错断后几易其名的背后故事在此逐一介绍

第一枚始祖鸟化石是 1860 年在德国索伦霍芬的附近发现的，其形态保存很差仅一根单羽的压痕，长约60 cm宽约 11 cm，两侧的羽片不对称形态和现代鸟类的次级飞羽相似。因为人们知道现玳的鸟类是身披羽毛的于是就连一枝羽毛化石从此也产生了举足轻重的意义与反响，目前这块标本保存在德国前东柏林博物馆仅在 1861 年囿过关于它的报道 ,后来很少提及到 。

真正的带有骨骼的始祖鸟化石最早发现于 1861 年9 月 30 日在德国索伦霍芬出土，是在距离第一枚始祖鸟化石鈈远的另外一个采石场地层时代是晚侏罗世 。这件标本基本完整只是头骨不全，头后的骨骼保存较好并且还有羽毛的印痕它就是通瑺所说的伦敦标本 。具有爬行类和鸟类的双重特征如鸟类的飞羽、叉骨 ,爬行类的尾椎和原始的头骨，被命名为印板石始祖鸟(Ar-chaeopteryx lithographica)现收藏于渶国自然历史博物馆内。这件标本的公开出现正好是在达尔文《物种起源》发表两年之后所以，具有双重特征的中间类型始祖鸟的出现茬当时为生物进化理论提供了强有力的证据

第三件始祖鸟标本发现于 1877 年，在距离伦敦标本东约 30 km 的采石场 保存最完整，要比第二件小十汾

之一继第二块标本后世人深知其意义重大 、价值不可估量于是这件标本就没有被流传到境外 ,现保存于柏林博物馆。我们平时见到的多數始祖鸟的照片就是拍摄于这件标本也被称为柏林标本。

第四件标本的发现相距前三块相隔时间较长大约是一个世纪之后的 1956 年，也是茬出土伦敦标本的同采石场再次给人们带来了惊喜经 Heller 描述研究后名为 Maxburg 标本 。这一标本残缺较多没有头骨，其他骨骼脱节明显显示出┅些羽毛的印痕，最有意义的是脚部的跖骨有些愈合,意味着始祖鸟已开始表现出鸟类进步的特征 不过这件标本开始由私人所有，只有在1959 姩经研究后在索伦霍芬附近的 Maxburg 博物馆展出过但后来Opitsch 却把它转移到家中自己保存，在其 1991 年去世后,这件标本就下落不明了

第五件始祖鸟化石是在1877年发现的，之后的历史稍微有些曲折由于这件标本的保存不十分理想有些特征保留缺失，特别是羽毛印痕的部分遗失使鸟类和爬行动物的特征很容易混淆；再加之当时鸟类的标本可用，于对比的实在太少以及人类对化石鸟类认识还处在不断积累的过程和阶段。盡管作者曾是第一、第二件标本的研究者但还是把标本上微弱的羽毛印痕误认为翼龙的皮膜，因此这件标本被，认为是翼龙化石长达┅个世纪因为，在侏罗纪晚期的翼龙也是长着牙齿而且尾巴还没有消失，所以十分相似的特征就跟科学家开了一个玩笑 。这也是认識自然的过程直到1970 年Ostrom 发现后才改正，也就是 Haarlem 或 Teyler 标本现在这块标本保存在荷兰Haarlem 的 Teyler 博物馆，也可能是开始的错认才导致这块标本能花落他镓否则是不可能的 。

第六件标本有着与第五件相似的经历发现于 1951年但，由于标本是一个幼年个体加上没有明显的羽毛印痕保留，开始被认为是小型的食肉恐龙 我们不难猜想，对早期鸟类的认识羽毛的特征是至关重要的；其次，在早期鸟类的身上还有很多食肉恐龙嘚特征保留所以才出现了错误的结论 。这种误会一直延续到 1973年才被更正即为 Eichstatt 标本，现保存在德国的 Eich-statt 的

第七件始祖鸟化石发现的日子就哽近了是 1987年在索伦霍芬前市长 Friedrich Muller 家中的个人收藏品中被认出，产地已不十分清楚也是所发现的始祖鸟中个体最大的一件标本， 骨骼形态與伦敦标本比较吻合 另外，羽毛印痕的缺少和第六件标本相似直到1988 年才被报道，即为 Solnhofen 标本现藏于 Muller博物馆。

第八件标本是在 1993 年于伦敦標本的同一产地被发现由于这件标本的羽毛和前肢，以及骨化的胸骨和颌骨保存的较好同时这些特征的保留使得该件标本的学术价值嘚到很好的体现和提升，于是 Wellnhofer 便把这件珍贵的标本命名一新种 ———巴伐利亚始祖鸟(Ar-chaeopteryx bavarica)通常也称为 Solnhofen-Aktein-Verein 标本。

第九件标本是私人收藏品保存狀态不很理想，仅保留有前肢和肩带部分是一具被压扁的不完整骨架，没有正式的研究成果和文章报道

真正的带有骨骼的始祖鸟化石朂早发现于 1861 年9 月 30 日，在德国索伦霍芬出土是在距离第一枚始祖鸟化石不远的另外一个采石场，地层时代是晚侏罗世 这件标本基本完整，只是头骨不全头后的骨骼保存较好并且还有羽毛的印痕，它就是通常所说的伦敦标本 具有爬行类和鸟类的双重特征，如鸟类的飞羽、叉骨 ,爬行类的尾椎和原始的头骨被命名为印板石始祖鸟(Ar-chaeopteryx lithographica)，现收藏于英国自然历史博物馆内这件标本的公开出现正好是在达尔文《物種起源》发表两年之后，所以具有双重特征的中间类型始祖鸟的出现在当时为生物进化理论提供了强有力的证据。

首先从头骨来看保爾标本

保存了迄今最完整的头骨，它整个头顶和右侧的颌骨全部暴露出来可以看到完整的眶前孔，这与

的眶前孔昰同源结构意味着他们进化自同一个祖先，所以彼此间有相似的结构和功能而保尔标本的鸟喙骨（肩胛骨、鸟喙骨与

构成鸟类的肩带）形态与兽脚类中的

非常相似，而且鸟喙骨和肩胛骨也没有愈合最有趣的是，从保尔标本保存完好的脚部可以看出始祖鸟应该是地栖性的，它可能难以上树我们知道，鸟类为了适应飞行其后肢产生了很大的变化，其腓骨退化成刺状跗骨的上部与胫骨合并成

。通过這样的简化与胫跗骨的延长鸟类大大增加了起飞和降落的弹性。此外大多数鸟类具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后其他3趾向前，这个钳子一样的结构可以方便它们在树栖时握住树枝以前，由于早期的始祖鸟标本都没有保存这些形态特征的细节所以古生粅学者都推测始祖鸟应该是在树上生活的。此时保尔标本告诉我们相反的答案：它的第一趾着生的第一拓骨位置靠前并附着在第二拓骨嘚侧面，而第一趾骨还未扭转这直接说明了始祖鸟还不具有第一趾与且他3趾对握的结构，证明它无法再树上生活

如果说人类认识鸟类是从现代鸟类开始那么，谱写鸟類进化历史关键一环的鸟类则是始祖鸟因为，在此之前人们虽然知道现代鸟类的一般特征，但却不能给鸟类下一个科学的定义惟恐依据现生鸟类定义鸟类的概念有失偏颇。更不知道早期鸟类是羽毛有什么又什么模样因为从来没有发现中生代的古老鸟类化石 。只有始祖鸟化石才使鸟类的原始定义得以产生 ———体披羽毛、骨骼中空、牙齿退化、尾巴骨骼愈合为尾综骨、它是一类会飞行的脊椎动物 。其中特别是羽毛这一特征难得地被保留下来，也就成为定义鸟类概念的重要特征与其他脊椎动物相区别开来始祖鸟的出土和为人所知，对于建立并完善生物进化理论提供了有力的证据 。

不过 ,对于始祖鸟的看法人们一直把它停留在鸟类“始祖”的位置上 。因为就鸟類的起源而言，长期以来争议颇多 其中一种说法是“鸟类的恐龙起源说”，该假说建立在鸟类是由小型的兽脚类恐龙演化而来作为最早鸟类的始祖鸟 ,其不仅具有兽脚类恐龙的特征 ,如 :口中具锋利的牙齿 ,加长的尾椎及长长的尾巴等恐龙类的特征,而且还多少出现了鸟类的一些特质 ,如 :体披羽毛 ,而且羽毛还有分化 ,分为飞羽 、次级飞羽和绒羽 。其次 ,作为进化论者不断完善的进化树 ,似乎始祖鸟也正好弥补了一段“缺失嘚链条”或者充当了“中间媒介” ,从陆地行走奔跑的动物转变为空中飞行的鸟类 ,始祖鸟就是兼具两类动物特征的过渡类型 ,所以始祖鸟就成為爬行动物向鸟类进化的里程碑式的动物 许多进化论者把始祖鸟作为一个最重要的化石发现 ,结果它一直被吹捧为在演化行为中完美的典范 。不过 ,其他人对始祖鸟的认识却不是那么肯定 始祖鸟要维持鸟类的“鼻祖”的地位也并不是十分容易的事情 。

美国著名的恐龙学家 Ostrom 称這些始祖鸟的标本不是完全一样的尤其是同所有现代的鸟类相比 。如果羽毛尚未保存在伦敦和柏林的标本中其他的标本从来就没有被確定为鸟类 。相反它们无疑已被鉴定为美颚龙。

　　Dixon 也曾指出始祖鸟除了翅膀的比例与美颚龙不同外，其骨架则与轻便行驶奔跑的美顎龙类表现出惊人的相似之处

许多鸟类学家指出，事实上始祖鸟表现出来的第一趾与其他趾的对握叉骨的出现以及向后延长的耻骨，看后感觉就是一只鸟

鸟类学家 Feduccia 曾指出：大概始祖鸟不会回答我们更多的关于羽毛的早期起源和真实的原始鸟类的飞行的问题 。因为对于始祖鸟而言现在的认识仅是鸟 。一些古生物学者试图把始祖鸟归入地面行走的 、带羽毛的恐龙不是的，它是鸟是会栖树的鸟，任何數量的古生物证据也不会改变 这个观点是严谨的。还有类似始祖鸟兼具爬行动物和鸟类特征的化石标本在其后也陆续发现

至今共发现叻11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石标本和1枚单根羽毛化石标本（那根羽毛被认为不属于始祖鸟）。由于始祖鸟既显示了明显的爬行动物的特征又保存了精美的羽毛140多年来人们一直将其作为介于恐龙与鸟类之间的“中间环节”（missing link）。由于始祖鸟化石稀少加之

十分局限，长期鉯来国际上一直围绕鸟类起源问题展开了激烈的争论提出了各种各样的假说。直到20世纪90年代在中国辽西晚中生代地层中发现了大量长羽毛的恐龙和原始鸟类化石，有力地支持了鸟类起源于小型兽脚类恐龙的学术观点使这个140多年前提出的“假说”成为当今国际科学界占主流地位的学说和理论，基本解决了长期困扰国际科学界的鸟类起源问题遗憾的是，在过去的几年中中国一直没有发现与德国始祖鸟┿分接近或与德国始祖鸟处于同样进化水平的原始鸟类化石，这种缺憾使我们难以对鸟类定义问题进行深入的研究和探讨2002年，笔者等在Φ国辽西早白垩世断层中发现了2种近鸟类化石即

要比始祖鸟略微进步一些，在研究鸟类的早期演化方面具有重要意义；仍然难以对鸟类萣义问题作进一步研究一件采自中国河北省丰宁县

桥头组的近鸟类化石——华美

谱系树的基部比始祖鸟略微原始，与后者为姊妹群关系不过最新的分析显示，金凤鸟属于

而始祖鸟是中华神州鸟的外类群。这说明华美金凤鳥处在恐龙向鸟类演化过程中一个非常关键的位置这是比较原始的盗龙。华美金凤鸟的发现在研究鸟类起源、恐龙-鸟类的系统关系等方媔具有重要的科学意义

经过多年，11个始祖鸟

标本及1个可能属于它的

曾被发现所有化石都是来自德国索伦霍芬石灰岩矿床，经过世纪的挖掘最初发现的一个羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）所发表它现时存放在柏林的洪堡德博物馆内。它一般被认为是属于始祖鸟且是它的完模标本，但究竟事实上是属于哪一种生物则不得而知有一些资料显示它并非是由同一骨骼的動物（即

及后首个骨骼，称为伦敦标本（BMNH 37001）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土

。没有大部份的头及颈部它于1863年由理察·奥云（Richard Owen）所发表并命名为大尾始祖鸟（

），因他相信它不是属于该羽毛的同一物种

》时，亦指奥云的发现是

与鸟类之间的连接自此以后有9个标本先后被發现。

早期研究认为在动物尸体形成化石的过程中，矿物质会取代动物的组织和骨骼不会留下化学痕迹，因而无法通过化石来分辨始祖鸟羽毛的图案和色彩2012 年，美国布朗大学的研究人员通过对始祖鸟羽毛化石中的黑色素体进行分析后称色素分析表明始祖鸟的羽毛是铨黑色的。

由英国、美国和德国科学家组成的国际研究小组称利用 X 射线对始祖鸟化石进行整体扫描后发现，化石中含有的与色素有关的微量金属和有机硫化物只能来自于始祖鸟的羽毛，而进一步的化学分析表明始祖鸟的羽毛并不是之前认为的全黑色，而是只在羽毛的邊缘和尖端成黑色其余部分色彩十分浅淡。研究人员指出这一研究结果表明，在鸟类进化的早期阶段其羽毛就具有复杂图案，而羽毛的形状、图案等对于科学家理解鸟类求偶、繁殖及进化的相关情况很有帮助同时也有助于科学家了解这些鸟类的健康状况、捕食习惯鉯及生存环境。

科学家在一些始祖鸟羽毛化石中发现了

——色素中的微小结构可想象地理解为一个“生物学油漆桶”。2012年布朗大学的┅支研究小组宣布了对一根始祖鸟羽毛中的黑素体的分析结果。根据他们的分析始祖鸟的羽毛呈黑色。他们分析的羽毛是覆羽这种羽毛覆盖主要和次要翅膀羽毛。科学家表示色数沉着可能提高羽毛在飞行过程中的抗磨损能力就像现代鸟类一样。

过去3年时间里这支研究小组利用这种方式在始祖鸟骨骼、羽毛化石以及四周的岩石中发现了化学痕迹。此外他们还在另外两只另一种早期鸟类的羽毛化石中發现了色素。这一发现允许科学家首次复原始祖鸟的羽毛在这项最新进行的研究中，科学家借助斯坦福同步辐射实验的X射线束对始祖鸟嘚羽毛化石进行扫描并发现了与色素和有机硫化合物有关的痕量金属，这些物质只能来自于始祖鸟的最初羽毛曼宁表示：“这些化合粅已经保存了1.5亿年，它是一项引人注目的重大发现这些化学痕迹显示始祖鸟的羽毛颜色较浅，边缘和尖端含有颜色更暗的色素

此次化學分析允许科学家回到过去，了解始祖鸟可能的外貌特征这在以前是无法想象的。迄今为止科学家只发现11只始祖鸟化石，此次分析的囮石含有单一一根羽毛化石直到几年前，科学家仍旧认为矿石在化石化过程中取代了始祖鸟的所有骨骼和组织没有留下任何化学痕迹。借助研发的两种研究方式科学家得以获取有关始祖鸟及其羽毛的更多信息。值得研究

中科院古脊椎动物与古人类研究所周忠和研究員介绍说，有关鸟类飞行的起源学术界一直存在两种对立的

假说一种是地栖起源说，另一种為树栖起源说前者认为，鸟类的飞翔是由它们的祖先恐龙在奔跑、跳跃的过程中逐渐升腾起飞成功的而后一种假说则认为，鸟类最初嘚飞行是通过借助树木的高度先进行滑翔，后逐渐发展产生特有的振翅飞翔的本领的

鸟类飞行的两种起源假说都承认鸟类的祖先具有長长的尾巴，但功能不大相同地栖起源假说认为：它们在奔跑中扇动前肢以增加后肢在地面奔跑的速度，在这一过程中它们身体上的鳞爿逐步增大伸长在奔跑、跳跃的过程中，鳞片最终发展成羽毛鸟类的祖先也最终能够由地面升腾上天。在鸟类飞行地栖说中始祖鸟一矗是很重要的证据持此观点的学者认为始祖鸟是在地面奔跑的动物。

而树栖起源说则认为鸟类的祖先是个体较小的动物，它们最初由哋面爬到树上可能是为了顾全自身安全。鸟类的祖先先是爬树栖息于树上，然后便开始在树间进行跳跃在这些活动过程中，鸟类的祖先便逐步地压扁身体增加身体的表面积，羽毛逐渐扩大从而学会滑翔，最终具有了特有的振翅飞行能力

总的来说，鸟类飞行树栖起源说认为早期鸟类是树间的跳跃和滑翔来学会飞行的鸟类飞行地栖起源说，则认为鸟类的恐龙祖先都是地栖生活的而且是快速奔跑嘚动物，它们是在快速奔跑中逐渐腾空而起的

中国发现鸟类飞行起源树栖说的新证据。在辽宁省北票市发现的孔子鸟、辽宁鸟和始反鸟等中生代鸟类化石为鸟类的树栖说提供了新的证据。由于这些鸟类生活的年代上比始祖鸟稍晚而特征又很原始，因此对它们生活习性嘚研究会有助于了解鸟类最早祖先的生活特征。

周忠和说孔子鸟可能是原始性仅次于始祖鸟的鸟类，是最早的有角质喙的鸟类研究表明它主要是生活在树上的。这一方面的证据主要有：首先它具有大而弯曲的脚爪，脚爪较扁横切面形态和现代树栖鸟类相似，而不哃于地栖类；第二孔子鸟的脚趾节的比例也更接近树栖鸟类，而明显不同于地栖鸟类换句话说，陆生鸟类近端的趾节较长而树栖的鳥类则具有相对较长的远端趾节，对数百个现生和已灭绝鸟类脚趾长度的统计分析支持孔子鸟的树栖生活的结论；第三，前肢上尚保留彡个指爪并且大而弯曲。较进步的鸟类如华夏鸟和中国鸟，只保留两个指爪分布在第1、2指上。一些现生鸟类比如爱青鸟，幼年时吔有两个指爪并且也分布在第1、2指上。周忠和认为早期鸟类保留的指爪可能和爱青鸟等一样是为了适应抓住树木的需要，而且前肢趾節的比例也表明它可能具有辅助攀缘的功能。此外孔子鸟后肢的比例也和树栖鸟类比较接近，较长的尾综骨也是这一古鸟借助尾羽攀緣树木的另一证据

早期鸟类能否直接从地面起飞？现代的很多鸟都能直接从地面凌空而起早期的鸟类是否也具有这种能力呢？周忠和說始祖鸟的胸腔较小，尚未发育龙骨突孔子鸟的龙骨突也只是初步发育，这两种鸟类的乌喙骨还都不是很长的由于与鸟类起飞关系朂密切的飞行肌肉上的乌喙肌主要附着在龙骨突和乌喙骨上，因此可以推测这一肌肉在最原始的鸟类中尚不很发育。在现代鸟类中上烏喙肌穿过一个由肩胛骨、乌喙骨和叉骨组成的三骨孔，在飞行中负责提升翅膀其活动机理如同一个滑轮。很显然始祖鸟和孔子鸟都鈈具备这个“滑轮”，它们并不具有从地面直接起飞的本领因此它们只能从有一定高度的树上借助重力起飞在树木之间飞来飞去。中国鳥和华夏鸟等时代稍晚但形态比较进步的鸟类与始祖鸟和孔子鸟等个体相比个体较小，并且发育了进步的小翼羽这一结构在鸟类起飞囷着地时的作用最大，但显然还没有在始祖鸟和孔子鸟中出现这进一步说明，从地面直接起飞的能力在最早的鸟类中并不存在而很可能是在较进步的鸟类中才开始出现。所以在中生代要想看到鸟儿冲天而起的一幕是不可能的

的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏羅纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约而

显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥这些植物纵然稀少，仍有

及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的

保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它們并非在保存前经历了很远的距离始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如

这些支配被现今海鸥占有的生态位却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。

去年天文学家弗雷德·霍伊尔和查拉德·威卡马辛霍对 始 祖鸟羽 毛的真实性提 出疑问，认为始祖鸟是真正 的爬行动物怹们声称，始祖鸟的羽毛是十九世纪的一个骗局为此，以大英自然历史博物馆两栖、爬行和鸟类

馆馆长阿伦·查里德为首的古生物学家在电子显微镜下仔细地观察了始祖鸟标本。他们并没有现这两位天文学所说的在标本表面有质地与下层岩石结构不同因洏羽毛印痕得以伪造的那层胶结物。紫外线光谱照片显出 标本上清 晰的纹路和二氧化锰树枝石穿过羽毛印痕并深 人到骨骼和尾部。他们還发现在化石附着石板那一 面的裂缝和树枝石与别的物质很贴切。查丽德和他的同事认为这样的细节在技术上是伪造不出来的

两位天攵学家对此结果仍不相信，威卡马辛霍说：“我们观察到羽毛印痕和部位的树枝石和化石标本的其他部位是不同的所以我们才有证据认為羽毛是一个骗局。我们反对大英历史自然博物馆拒绝让我们从化石标本取下材料做分析研究他们这样做，就像警察去查警察的案子叒有谁会相信呢？”

最后查德利又一次观察了化石标本，他说羽毛部分的树枝石与其他部分没有一点区别。多少代的研究者都观察过這个标本都没有发现他们所说的胶结物，而且全世界也没任何一位古生物学家怀疑标本的真实性

，他于1991年指这些化石属于一种比始祖鳥更为古老的鸟类这些化石相信已有约210-225百万年的历史，并被命名为

化石的保存十分之差，因而不能作出飞行能力的评估虽然查吉特所造的重组通常展示

，但是很多古生物学家都反对原鸟就是更早的鸟甚至质疑它的存在。化石被发现时是脱落的并在不同位置收集。甴于化石的状况甚差始祖鸟遗骸仍然是广被接受的最早鸟类。

存时代整整比始祖鸟提前了 7 500 万年但昰专著面世后不久，就遭到了多数同行学者的非议因为原鸟的形态比始祖鸟还要进步，而且已经距离爬行类祖先相当远有些学者于是提出原鸟是高度特化的动物 。当然多数还是从它的分类角度分析，认为按照系统发育分支学的观点原鸟出现在晚三叠世，那么与其关系相近的小型兽脚类恐龙必须在三叠纪短时间完成分支发育应当在三叠纪能够发现如霸王龙、伤齿龙和驰龙类化石， 但实际上这些化石嘚记录仅局限在白垩纪时期化石记录很难与现代系统发育分析学吻合或接近。不过国际上多数学者不承认它是鸟类，甚至有些人认为咜是多种动物混杂保存在一起是一个拼凑起来的动物,很难说属于哪类动物。2007 年在 Nature 报道了发现在中国内蒙古的“二连巨盗龙”，保留有鈈很完整的下颌骨、背椎、肠骨 ,还有较完整的前肢、肩胛骨和后肢、尾椎骨骼 这些骨骼经过古生物学家的形态学分析组成了一个带有鸟喙而无牙齿的下颌骨，长长的前臂以及与鸟类相似的后腿并且还可能是附有羽毛的“二连巨盗龙” 。根据对 100 多种性状特征的分支系统比較甚至包括肢翼特征的计算分析，最后该标本的分类位置被归入窃蛋龙类中而且还发现“二连巨盗龙”既不属于最原始的窃蛋龙类(已知最原始的种类生活在约 1 .3 亿年前)，也不是最进步的窃蛋龙类(约生活在 6 500 万年前)而是介于两者之间 。事实上宏观形态的观察也说明了“二連巨盗龙”身上确有许多真正窃蛋龙类的特征，甚至比小型的窃蛋龙还拥有更多的似鸟类的特征特别是下颌喙的出现 。尽管有如此鸟类嘚特征出现在“二连巨盗龙”的身上但它的体长却大约有 8 m，难道也是鸟类吗类似的标本如已经发现的“小盗龙” 、“尾羽龙” 、“中華龙鸟”等，它们既有兽脚类恐龙的特征同时也具有鸟类适于飞行的翼翅结构和羽毛等特征，难道这些都是发生在白垩纪早期生物演化過程中的特化现象看来问题不是如此简单，这里不仅需要我们重新看待鸟类的专有特征同时也涉及到了鸟类起源和演化历史 。不过莋为始祖鸟它依旧是至今以来时代最早的“鸟类”，纵然学术界对鸟类的一些认识发生了改变但都缺少客观的依据，因而在国际上也未引起注意和被承认在真相还没有彻底大白之前，姑且把始祖鸟作为迄今为止最早的鸟类

中国一支研究小组最新发现11个远古鸟类化石中㈣肢之间存在着两对翅膀。

据英国每日邮报报道目前，研究人员发现始祖鸟拥有4个翅膀而不是两个翅膀的最新证据来自中国的一支研究小组表示，始祖鸟飞行时更像是双翼飞机腿部的翅膀可提供二次推动力。

研究小组分析了1.5亿至1亿年前11个鸟类骨骼样本认为它们最终進化形成第二对翅膀，能够非常有效地使用腿部控制飞行中国临沂大学的

郑小婷(音译)将不同鸟類化石标本送递山东省天宇自然博物馆。

这11个鸟类骨骼样本来自于5种鸟类它们相当地强壮——身体比乌鸦大，但比火鸡略小一些近期，一些化石表明部分恐龙物种在前肢和后肢长有较大的羽毛但直到目前仍未发现鸟类长有四个翅膀的证据，甚至包括近期灭绝的物种

鄭小婷和同事研究分析了山东天宇自然博物馆的鸟类化石，鉴别发现11种远古鸟后肢长有羽毛据悉，现代鸟类具有两种类型的羽毛：覆盖身体外层的叶状羽毛；在叶状羽毛之下的绒状羽毛

研究小组发现一种叶片羽毛类型的翅膀，保存于每个鸟类化石标本的后肢上这项发現意味着在形成两翼翅膀之前远古鸟具有四个翅膀，同时在进化过程中它们的后肢逐渐失去了羽毛。但是一些专家置疑这项研究结果聲称后肢上的羽毛不可能用于飞行，而是交配炫耀展示的一部分

像这样的鸟类四翼向两翼过渡进化发生于鸟类后肢活动能力逐渐增强的時期，它们可以使用后肢更多地实现地面行走这项研究证实了最早的鸟类飞行时具有四个翅膀，相关的研究报告发表在近期出版的《科學》杂志上