第1章 细胞的基本功能 1.5
肌肉的收缩
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第1章 细胞的基本功能 1.5
肌肉的收缩
1.5& 肌肉的收缩[目的与要求]掌握&&& 1.（骨骼肌的）肌丝滑行理论和肌丝滑行机制―横桥周期（循环）&&& 2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程熟悉&&& 1.粗、细肌丝中与肌肉收缩、兴奋收缩耦联有关的肌丝蛋白及肌管系统结构特征、意义&&& 2.平滑肌的兴奋收缩耦联的触发机制&&& 3.肌肉收缩的外部表现和形成机制&&& 4.影响肌肉收缩的因素了解&&& 1.心肌与平滑肌的L管上的Ca2+通道特征&&& 2.横桥周期中的能量循环[重点、难点]&&& 1.横桥周期&&& 2.骨骼肌的兴奋收缩耦联&&& 3.前负荷与后负荷对肌肉收缩的影响[课堂组织]&&& 讲述与多媒体教具结合[教学内容]1.5.1& 与收缩功能有关的骨胳肌细胞超微结构 1.5.1.1& 肌原纤维&&& 肌凝蛋白（myosin，也叫肌球蛋白）与肌纤蛋白（actin，也叫肌动蛋白）与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌凝蛋白（tropomyosin，也叫原肌球蛋白）和（troponin，也叫肌宁蛋白）可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故称它们为调节蛋白。&&& 横桥（cross bridge）有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央（M线方向）扭动。反复进行下去形成横桥周期。横桥具有ATP酶作用，可以分解ATP提供横桥扭动时所需的能量，但只有当横桥与肌纤蛋白结合时才被激活肌钙蛋白由T、C、I三个亚单位组成的复合体。其中C亚单位（TnC）带有双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2+有很大的亲和力， T(TnT)与I(TnI)亚单位位于C亚单位两侧，分别与原肌凝蛋白和肌纤蛋白相结合。1.5.1.2 肌管系统①横管(transverse tube)系统，简称T管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。 ②另一套是纵管系统，即肌浆网 (sarcoplasmic reticulum，SR)，简称L管（纵管，gitudinal tubule）。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池(或称连接肌浆网Junctional SR,JSR)，内贮存大量Ca2+ 。靠近T管的终末池上有释放Ca2+的通道（或称ryanodine& receptor, RYR）。在与之对置的横管膜或肌膜上有一种L型的Ca2+通道（L-type Ca2+ channel）。静息时，横管上的L型Ca2+通道对终末池膜上的释放通道开口起到堵塞作用，只有当横管膜上的电信号到达此处时，L型通道发生构型变化，才消除对终末池膜上通道的堵塞作用，Ca2+大量进入肌浆。肌质网中还存在着一种Ca2+泵（一种特），是Ca2+-Mg2+依赖式ATP殊的离子转运蛋白质酶，Ca2+的升高一方面引起肌丝的相对滑行，另一方面又激活了L管上的Ca2+泵，可以将Ca2+主动转运入终末池。1．5．2&& 骨胳肌的收缩原理和兴奋收缩耦联 1．5．2．1 肌丝滑行理论（sliding filament theory of muscle contraction）肌肉收缩（时），肌小节缩短，是细肌丝（肌纤蛋白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝）中间主动滑行的收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未发生变化，只是细肌丝在向粗肌丝中央滑行时，增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带，相应肌小节的亮带也变窄。肌丝滑行的机制-横桥周期&&& ①当肌浆中Ca2+浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合引起肌钙蛋白构象的改变，&&& ②这种改变也传递给原肌凝蛋白，同时引起原肌凝蛋白构象发生扭转，&&& ③消除了静息时对肌纤蛋白与横桥结合的障碍&&& ④肌纤蛋白与横桥两者的结合,并向M线方向的扭动，把细肌丝拉向M线方向，肌小节缩短。&&& ⑤Ca2+是触发肌丝相对滑行的因子，因此又称它为去抑制因子。&&& ⑥如果肌浆内浓度仍很高,便又可出现横桥同细肌丝上新位点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥周期（cross-bridge cycling）,一旦肌浆中的Ca2+浓度减少时，横桥与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节恢复原状，肌肉舒张。肌肉收缩时的能量转换&&&& 肌肉舒张时，横桥结合的ATP被分解，产生的ADP和无机磷并贮存在头部。此时横桥处于高势能状态，对肌动蛋白保持着高度亲和力。当横桥与肌动蛋白结合时,ADP与无机磷与之分离；在ADP解离的位点，横桥头部马上又与一个ATP结合，结果降低了与肌动蛋白的亲和力,遂使它与肌动蛋白的解离。1.5.2.2 骨胳肌的兴奋收缩耦联 &&& 在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间，存在的能把两者联系起来的中介过程叫兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）。包括三个主要过程：电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处；三联管结构处信息的传递；肌浆网（即纵管系统）对Ca2+的释放与再聚积。&&& ①当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内的横管膜传导，引起横管膜产生动作电位。&&& ②当动作电位传到终末池时，激活T管和L型Ca2+通道，L型Ca2+通道发生构型改变，消除对终末池膜上Ca2+释放通道的堵塞作用，&&& ③而使终末池内的Ca2+大量进入肌浆，足够与肌钙蛋白（TnC）结合达到饱和；&&& ④从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩。&&& ⑤肌浆网上的Ca2+泵对Ca2+的亲和力高于肌钙蛋白(TnC)，当肌浆中Ca2+浓度升高时，便使肌浆网上的Ca2+泵激活，因此由肌浆网释放的Ca2+在与TnC短暂结合后,最终全部被Ca2+泵逆着浓度梯度由肌浆中转运到肌浆网中（由分解ATP获得能量），遂使肌浆中Ca2+浓度下降到静息浓度；被回收的Ca2+与终末池中的扣钙素结合，使肌浆网中的Ca2+浓度下降，有助Ca2+泵的转运和终末池中贮存更多的Ca2+。&&& ⑥肌钙蛋白与原肌凝蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态，重新阻碍横桥与肌纤蛋白质的结合, 细肌丝滑出，肌肉舒张。触发骨骼肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+100%来自肌浆网。心肌的横管（T）膜上的Ca2+通道属另一种通道。&& 电信号使其构型变化时，首先引起横管液（细胞外液）中的Ca2+少量进入肌浆，Ca2+激活终末池上的Ca2+通道，使之开放，肌浆中Ca2+浓度进一步升高。这种过程称做钙触发钙释放。&&& ①触发心肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+90%来自肌浆网，10%来自细胞外液经L型Ca2+通道内流的Ca2+。&&& ②终末池上的Ca2+释放通道需先由流进的Ca2+激活。因此心肌的兴奋收缩耦联高度依赖于细胞外液的Ca2+。&&& ③兴奋-收缩之后，心肌除了依靠肌浆网上的泵回收Ca2+之外，还与肌膜上的Na+-Ca2+交换体有关。1.5.3& 肌肉收缩的外部表现骨胳肌的收缩表现为肌肉长度或张力的变化，这两种收缩形式的产生取决于外加刺激的条件和收缩时所遇到的负荷的大小，以及肌肉本身功能状态。1.5.3.1 单收缩（结合实验自学）&&& 在对神经-肌肉标本的实验中，给神经或肌肉一次单电震刺激，会引起肌肉一次收缩，叫单收缩（single twich）。单收缩包括三个时相（时程）：潜伏期（latency）,缩短期或收缩期（shortening period or contraction period）,舒张期（relaxation period）。单收缩又可分为两种：&&& 等张收缩（isotonic contraction），收缩时肌肉的张力几乎不发生变化，肌肉的长度缩短。等长收缩(isometric contraction)，收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，张力却发增加。1.5.3.2 单根肌纤维收缩的总和&&& 当动作电位出现的频率较高时，未完全舒张的肌纤维将进一步缩短，出现了多次收缩的总和（summation of& contraction），得到一条锯齿状收缩曲线，也叫不完全强直收缩（incomplete tetanus）。当传来的动作电位的频率更高时，肌纤维持续收缩而不舒张，得到一条平滑的收缩总和曲线，叫完全强直收缩（complete tetanus）。1.5.3.3影响肌肉收缩的因素(1)负荷对肌肉收缩的影响&&& ①前负荷（preload）负荷在肌肉收缩前就加到肌肉上&。若将离体肌肉的后负荷固定，在一定的初长度范围内，随着肌肉的初长度的增加，肌肉的收缩力也增加；但这也有一个限度，即肌肉的收缩有一个最适前负荷和最适初长度（(初长度initial length)肌小节的最适初长度为2.2μm）；小于或超过最适初长度，肌肉的收缩力都会下降。②后负荷(afterload)肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。如果将离体肌肉的前负荷（即初长度）固定，后负荷越大，肌肉收缩时产生的张力越大；产生肌肉收缩的时间愈晚（潜伏期愈长），肌肉缩短的初速度和缩短的总长度也愈小。肌肉在克服后负荷的阻力时才收缩，而且张力不再增加。后负荷过大虽然能增加肌肉的张力，但缩短的程度和收缩的速度将变为零；而若后负荷过小，虽然收缩程度和速度都增加，但由于产生的张力将变为零，也不利于肌肉收缩作功，因此，只有中等程度负荷情况下肌肉收缩完成的功才最大。（2）肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响肌肉本身的内部功能状态也是不断变化着的，可以影响到肌肉收缩效果。影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态变化称为肌肉收缩能力（contractility）的改变。1.5.4骨胳肌的种类及动物的运动（略）1.5.5&& 平滑肌的收缩1.5.5.1& 平滑肌的收缩&&& 平滑肌肌丝排列不整齐，肌小节没有规则，使平滑肌具有很大的伸展性。相邻肌细胞之间有缝隙连结，可完成细胞之间的电学及化学的耦联。平滑肌细胞没有横管，肌浆网也不发达。平滑肌的收缩也是通过横桥运动引起粗、细肌丝相对滑行的结果。&&& ①平滑肌的细肌丝含钙调蛋白（calmodulin CaM），Ca2+与钙调蛋白结合形成钙-钙调蛋白复合物，由它去激活胞浆中的一种肌球蛋白轻链激酶（myosin light& chain& kinase ,MLCK），使ATP分解，而为肌球蛋白轻链（myosin light& chain，MLC）磷酸化提供磷酸基团，使肌凝蛋白头部构象发生改变从而导致横桥和细肌丝肌动蛋白的结合，进入与骨骼肌相同的横桥周期（cross-breidge cycling）,并产生张力和缩短。&&& ②胞浆内Ca2+浓度下降时一切过程向相反方向发展，肌肉舒张。&&& ③由于平滑肌中ATP的分解速度慢，则平滑肌的收缩比骨骼肌和心肌都慢；&&& ④Ca2+移至细胞外或被肌浆网摄回的过程都很慢，故平滑肌的舒张也很慢。&&& ⑤平滑肌的兴奋-收缩耦联在很大程度上依赖于细胞外Ca2+的内流。思考题&&& 1.比较易化扩散、原发性主动转运、继发性主动转运有何异同？&&& 2.简述锋电位、动作电位、阈电位；静息电位与极化状态；动作电位与去极化、反极化状态、复极化、超极化之间的相互关系，并分析它们对细胞兴奋性的影响。&&& 3.简述ACh是如何通过化学门控信道进行跨膜信号传递的？&&& 4.讲述由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导过程。&&& 5.比较经典的突触传递、接头传递、电突触传递有何不同？&&& 6.试述肌肉收缩和舒张过程，Ca2+在肌肉收缩过程中起何作用？&&& 7.在一个完整的神经干（或一块肌肉）上纪录动作电位（或收缩）,会发现在一定刺激强度范围内随着刺激强度增强反应的幅度增加，是否与“全或无”的理论相矛盾？为什么？&&& 8.负荷对肌肉收缩作功有何影响？
若您无法看到上面的动画， & 2004 华中农业大学?动物生理学课程组 版权所有肌肉收缩时所需要的能量从哪里来?
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进行10秒以内的快速活动主要靠ATP—CP系统供给肌肉收缩时的能量.乳酸能系统是持续进行剧烈运动时,肌肉内的肌糖元在缺氧状态下进行酵解,经过一系列化学反应,最终在体内产生乳酸,同时释放能量供肌肉收缩.
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肌肉收缩和舒张的基本功能单位是A．肌丝B．肌小节C．肌原纤维D．肌纤蛋白E．肌纤维
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验证码提交中……1、机体与环境的关系：刺激与反应，兴奋与抑制，兴奋性和阈。
2、稳态的概念，内环境相对恒定的重要意义。
3、神经调节、体液调节和自身调节的生理意义和功能。
一、生命活动的基本特征
新陈代谢、兴奋性、生殖。
1、新陈代谢：是指机体与环境之间不断进行物质交换和能量交换，以实现自我更新的过程。包括合成代谢和分解代谢。
2、兴奋性：指可兴奋组织或细胞受到特定刺激时产生动作电位的能力或特性。而刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。
刺激引起组织兴奋的条件：刺激的强度、刺激的持续时间，以及刺激强度对时间的变化率，这三个参数必须达到某个最小值。在其它条件不变情况下，引起组织兴奋所需刺激强度与刺激持续时间呈反变关系。
衡量组织兴奋性大小的较好指标为：阈值。
阈值：刚能引起可兴奋组织、细胞去极化并达到引发动作电位的最小刺激强度。
3、生殖：生物体生长发育到一定阶段，能够产生与自己相似的个体，这种功能称为生殖。生殖功能对种群的繁衍是必需的，因此被视为生命活动的基本特征之一。
二、生命活动与环境的关系
对多细胞机体而言，整体所处的环境称外环境，而构成机体的细胞所处的环境称为内环境。内、外环境与生命活动相互作用、相互影响。当机体受到刺激时，机体内部代谢和外部活动，将会发生相应的改变，这种变化称为反应。反应有兴奋和抑制两种形式。
三、人体功能活动的调节机制
机体内存在三种调节机制：神经调节、体液调节、自身调节。
1、神经调节：是机体功能的主要调节方式。调节特点：反应速度快、作用持续时间短、作用部位准确。基本调节方式：反射。反射活动的结构基础是反射弧，由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。
反射与反应最根本的区别在于反射活动需中枢神经系统参与。
2、体液调节：发挥调节作用的物质主要是激素。激素由内分泌细胞分泌后可以进入血液循环发挥长距离调节作用，也可以在局部的组织液内扩散，改变附近的组织细胞的功能状态，这称为旁分泌。调节特点：作用缓慢、持续时间长、作用部位广泛。（这些特点都是相对于神经调节而言的。）
神经一体液调节：内分泌细胞直接感受内环境中某种理化因素的变化，直接作出相应的反应。
3、自身调节：是指内外环境变化时组织、细胞不依赖于神经或体液调节而产生的适应性反应。举例：（1）心室肌的收缩力随前负荷变化而变化，从而调节每搏输出量的特点是自身调节，故称为异长自身调节。（2）全身血压在一定范围内变化时，肾血流量维持不变的特点是自身调节。
四、生理功能的反馈调控：正反馈和负反馈
负反馈：反馈信息与控制信息的作用方向相反，因而可以纠正控制信息的效应。
负反馈调节的主要意义在于维持机体内环境的稳态，在负反馈情况时，反馈控制系统平时处于稳定状态。
正反馈：反馈信息不是制约控制部分的活动，而是促进与加强控制部分的活动。
正反馈的意义在于使生理过程不断加强，直至最终完成生理功能，在正反馈情况时，反馈控制系统处于再生状态。
生命活动中常见的正反馈有：排便、排尿、射精、分娩、血液凝固等。
五、内环境与稳态
内环境即细胞外液（包括血浆，组织液，淋巴液，各种腔室液等），是细胞直接生活的液体环境。内环境直接为细胞提供必要的物理和化学条件、营养物质，并接受来自细胞的代谢尾产物。内环境最基本的特点是稳态。
稳态是内环境处于相对稳定（动态平衡）的一种状态，是内环境理化因素、各种物质浓度的相对恒定，这种恒定是在神经、体液等因素的调节下实现。稳态的维持主要依赖负反馈。稳态是内环境的相对稳定状态，而不是绝对稳定。
细胞的基本功能
1.细胞膜的物质转运。
2.细胞的生物电现象以及细胞兴奋的产生和传导的原理。
3.神经-骨骼肌接头的兴奋传递。
一、细胞膜的基本结构——液态镶嵌模型
该模型的基本内容：以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质分子，并连有一些寡糖和多糖链。
（1）脂质膜不是静止的，而是动态的、流动的。
（2）细胞膜两侧是不对称的，因为两侧膜蛋白存在差异，同时两侧的脂类分子也不完全相同。
（3）细胞膜上相连的糖链主要发挥细胞间“识别”的作用。
（4）膜蛋白有多种不同的功能，如发挥转动物质作用的载体蛋白、通道蛋白、离子泵等，这些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白质的形式存在，并且以多种不同形式镶嵌在脂质双分子层中，如靠近膜的内侧面、外侧面、贯穿整个脂质双层三种形式均有。
（5）细胞膜糖类多数裸露在膜的外侧，可以作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性标志。
二、细胞膜物质转运功能
物质进出细胞必须通过细胞膜，细胞膜的特殊结构决定了不同物质通过细胞的难易。例如，细胞膜的基架是双层脂质分子，其间不存在大的空隙，因此，仅有能溶于脂类的小分子物质可以自由通过细胞膜，而细胞膜对物质团块的吞吐作用则是细胞膜具有流动性决定的。不溶于脂类的物质，进出细胞必须依赖细胞膜上特殊膜蛋白的帮助。
物质通过细胞膜的转运有以下几种形式：
（一）被动转运：包括单纯扩散和易化扩散两种形式。
1.是指小分子脂溶性物质由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧转运的过程。跨膜扩散的最取决于膜两侧的物质浓度梯度和膜对该物质的通透性。单纯扩散在物质转运的当时是不耗能的，其能量来自高浓度本身包含的势能。
2.易化扩散：指非脂溶性小分子物质在特殊膜蛋白的协助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧移动的过程。参与易化扩散的膜蛋白有载体蛋白质和通道蛋白质。
以载体为中介的易化扩散特点如下：（1）竞争性抑制；（2）饱和现象；（3）结构特异性。以通道为中介的易化扩散特点如下：（1）相对特异性；（2）无饱和现象；（3）通道有“开放”和“关闭”两种不同的机能状态。
（二）主动转运，包括原发性主动转运和继发性主动转运。
主动转运是指细胞消耗能量将物质由膜的低浓度一侧向高浓度的一侧转运的过程。主动转运的特点是：（1）在物质转运过程中，细胞要消耗能量；（2）物质转运是逆电-化学梯度进行；（3）转运的为小分子物质；（4）原发性主动转运主要是通过离子泵转运离子，继发性主动转运是指依赖离子泵转运而储备的势能从而完成其他物质的逆浓度的跨膜转运。
最常见的离子泵转运为细胞膜上的钠泵（Na+　-K+泵），其生理作用和特点如下：
（1）钠泵是由一个催化亚单位和一个调节亚单位构成的细胞膜内在蛋白，催化亚单位有与Na+、ATP结合点，具有ATP酶的活性。
（2）其作用是逆浓度差将细胞内的Na+移出膜外，同时将细胞外的K+移入膜内。
（3）与静息电位的维持有关。
（4）建立离子势能贮备：分解的一个ATP将3个Na+移出膜外，同时将2个K+移入膜内，这样建立起离子势能贮备，参与多种生理功能和维持细胞电位稳定。
（5）可使神经、肌肉组织具有兴奋性的离子基础。
（三）出胞和入胞作用。（均为耗能过程）
出胞是指某些大分子物质或物质团块由细胞排出的过程，主要见于细胞的分泌活动。入胞则指细胞外的某些物质团块进入细胞的过程。因特异性分子与细胞膜外的受体结合并在该处引起的入胞作用称为受体介导式入胞。
记忆要点：（1）小分子脂溶性物质可以自由通过脂质双分子层，因此，可以在细胞两侧自由扩散，扩散的方向决定于两侧的浓度，它总是从浓度高一侧向浓度低一侧扩散，这种转运方式称单纯扩散。正常体液因子中仅有O2、CO2、NH3以这种方式跨膜转运，另外，某些小分子药物可以通过单纯扩散转运。
（2）非脂溶性小分子物质从浓度高向浓度低处转运时不需消耗能量，属于被动转运，但转运依赖细胞膜上特殊结构的“帮助”，因此，可以把易化扩散理解成“帮助扩散”。什么结构发挥“帮助”作用呢？——细胞膜蛋白，它既可以作为载体将物质从浓度高处“背”向浓度低处，也可以作为通道，它开放时允许物质通过，它关闭时不允许物质通过。体液中的离子物质是通过通道转运的，而一些有机小分子物质，例如葡萄糖、氨基酸等则依赖载体转运。至于载体与通道转运各有何特点，只需掌握载体转运的特异性较高，存在竞争性抑制现象。
（3）非脂溶性小分子物质从浓度低向浓度高处转运时需要消耗能量，称为主动转运。体液中的一些离子，如Na+、K+、Ca2+、H+的主动转运依靠细胞膜上相应的离子泵完成。离子泵是一类特殊的膜蛋白，它有相应离子的结合位点，又具有ATP酶的活性，可分解ATP释放能量，并利用能量供自身转运离子，所以离子泵完成的转运称为原发性主动转运。体液中某些小分子有机物，如葡萄糖、氨基酸的主动转运属于继发性主动转运，它依赖离子泵转运相应离子后形成细胞内外的离子浓度差，这时离子从高浓度向低浓度一侧易化扩散的同时将有机小分子从低浓度一侧耦联到高浓度一侧。肠上皮细胞、肾小管上皮细胞吸收葡萄糖属于这种继发性主动转运。
（4）出胞和入胞作用是大分子物质或物质团块出入细胞的方式。内分泌细胞分泌激素、神经细胞分泌递质属于出胞作用；上皮细胞、免疫细胞吞噬异物属于入胞作用。
三、细胞膜的受体功能
1.膜受体是镶嵌在细胞膜上的蛋白质，多为糖蛋白，也有脂蛋白或糖脂蛋白。不同受体的结构不完全相同。
2.膜受体结合的特征：①特异性；②饱和性；③可逆性。
四、细胞的生物电现象
生物电的表现形式：
静息电位——所有细胞在安静时均存在，不同的细胞其静息电位值不同。
动作电位——可兴奋细胞受到阈或阈上刺激时产生。
局部电位——所有细胞受到阈下刺激时产生。
1.静息电位：细胞处于安静状态下（未受刺激时）膜内外的电位差。
静息电位表现为膜个相对为正而膜内相对为负。
（1）形成条件：
①安静时细胞膜两侧存在离子浓度差（离子不均匀分布）。
②安静时细胞膜主要对K+通透。也就是说，细胞未受刺激时，膜上离子通道中主要是K+通道开放，允许K+由细胞内流向细胞外，而不允许Na+、Ca2+由细胞外流入细胞内。
（2）形成机制：K+外流的平衡电位即静息电位，静息电位形成过程不消耗能量。
（3）特征：静息电位是K+外流形成的膜两侧稳定的电位差。
只要细胞未受刺激、生理条件不变，这种电位差持续存在，而动作电位则是一种变化电位。细胞处于静息电位时，膜内电位较膜外电位为负，这种膜内为负，膜外为正的状态称为极化状态。而膜内负电位减少或增大，分别称为去极化和超级化。细胞先发生去极化，再向安静时的极化状态恢复称为复极化。
2.动作电位：
（1）概念：可兴奋组织或细胞受到阈上刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电变化。动作电位的主要成份是峰电位。
（2）形成条件：
①细胞膜两侧存在离子浓度差，细胞膜内K+浓度高于细胞膜外，而细胞外Na+、Ca2+、Cl-高于细胞内，这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运。（主要是Na+　-K+泵的转运）。
②细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同，例如，安静时主要允许K+通透，而去极化到阈电位水平时又主要允许Na+通透。
③可兴奋组织或细胞受阈上刺激。
（3）形成过程：≥阈刺激→细胞部分去极化→Na+少量内流→去极化至阈电位水平→Na+内流与去极化形成正反馈（Na+爆发性内流）→达到Na+平衡电位（膜内为正膜外为负）→形成动作电位上升支。
膜去极化达一定电位水平→Na+内流停止、K+迅速外流→形成动作电位下降支。
（4）形成机制：动作电位上升支——Na+内流所致。
动作电位的幅度决定于细胞内外的Na+浓度差，细胞外液Na+浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断Na+通道（河豚毒）则能阻碍动作电位的产生。
动作电位下降支——K+外流所致。
（5）动作电位特征：
①产生和传播都是“全或无”式的。
②传播的方式为局部电流，传播速度与细胞直径成正比。
③动作电位是一种快速，可逆的电变化，产生动作电位的细胞膜将经历一系列兴奋性的变化：绝对不应期——相对不应期——超常期——低常期，它们与动作电位各时期的对应关系是：峰电位——绝对不应期；负后电位——相对不应期和超常期；正后电位——低常期。
④动作电位期间Na+、K+离子的跨膜转运是通过通道蛋白进行的，通道有开放、关闭、备用三种状态，由当时的膜电位决定，故这种离子通道称为电压门控的离子通道，而形成静息电位的K+通道是非门控的离子通道。当膜的某一离子通道处于失活（关闭）状态时，膜对该离子的通透性为零，同时膜电导就为零（电导与通透性一致），而且不会受刺激而开放，只有通道恢复到备用状态时才可以在特定刺激作用下开放。
3.局部电位：
（1）概念：细胞受到阈下刺激时，细胞膜两侧产生的微弱电变化（较小的膜去极化或超极化反应）。或者说是细胞受刺激后去极化未达到阈电位的电位变化。
（2）形成机制：阈下刺激使膜通道部分开放，产生少量去极化或超极化，故局部电位可以是去极化电位，也可以是超极化电位。局部电位在不同细胞上由不同离子流动形成，而且离子是顺着浓度差流动，不消耗能量。
（3）特点：
①等级性。指局部电位的幅度与刺激强度正相关，而与膜两侧离子浓度差无关，因为离子通道仅部分开放无法达到该离子的电平衡电位，因而不是“全或无”式的。
②可以总和。局部电位没有不应期，一次阈下刺激引起一个局部反应虽然不能引发动作电位，但多个阈下刺激引起的多个局部反应如果在时间上（多个刺激在同一部位连续给予）或空间上（多个刺激在相邻部位同时给予）叠加起来（分别称为时间总和或空间总和），就有可能导致膜去极化到阈电位，从而爆发动作电位。
③电紧张扩布。局部电位不能像动作电位向远处传播，只能以电紧张的方式，影响附近膜的电位。电紧张扩布随扩布距离增加而衰减。
4.兴奋的传播：
（1）兴奋在同一细胞上的传导：可兴奋细胞兴奋的标志是产生动作电位，因此兴奋的传导实质上是动作电位向周围的传播。动作电位以局部电流的方式传导，直径大的细胞电阻较小传导的速度快。有髓鞘的神经纤维动作电位以跳跃式传导，因而比无髓纤维传导快。
动作电位在同一细胞上的传导是“全或无”式的，动作电位的幅度不因传导距离增加而减小。
（2）兴奋在细胞间的传递：细胞间信息传递的主要方式是化学性传递，包括突触传递和非突触传递，某些组织细胞间存在着电传递（缝隙连接）。
神经肌肉接头处的信息传递过程如下：
神经末梢兴奋（接头前膜）发生去极化→膜对Ca2+通透性增加→Ca2+内流→神经末梢释放递质ACh→ACh通过接头间隙扩散到接头后膜（终板膜）并与N型受体结合→终板膜对Na+、K+（以Na+为主）通透性增高→Na+内流→终板电位→总和达阈电位→肌细胞产生动作电位。
特点：①单向传递；②传递延搁；③易受环境因素影响。
记忆要点：①神经肌肉接头处的信息传递实际上是“电—化学—电”的过程，神经末梢电变化引起化学物质释放的关键是Ca2+内流，而化学物质ACh引起终板电位的关键是ACh和受体结合后受体结构改变导致Na+内流增加。
②终板电位是局部电位，具有局部电位的所有特征，本身不能引起肌肉收缩；但每次神经冲动引起的ACh释放量足以使产生的终板电位总和达到邻近肌细胞膜的阈电位水平，使肌细胞产生动作电位。因此，这种兴奋传递是一对一的。
③在接头前膜无Ca2+内流的情况下，ACh有少量自发释放，这是神经紧张性作用的基础。
5.兴奋性的变化规律：绝对不应期——相对不应期——超常期——低常期——恢复。
五、肌细胞的收缩功能
1.骨骼肌的特殊结构：
肌纤维内含大量肌原纤维和肌管系统，肌原纤维由肌小节构成，粗、细肌丝构成的肌小节是肌肉进行收缩和舒张的基本功能单位。肌管系统包括肌原纤维去向一致的纵管系统和与肌原纤维垂直去向的横管系统。纵管系统的两端膨大成含有大量Ca2+的终末池，一条横管和两侧的终末池构成三联管结构，它是兴奋收缩耦联的关键部位。
2.粗、细肌丝蛋白质组成：
记忆方法：
①肌肉收缩过程是细肌丝向粗肌丝滑行的过程，即细肌丝活动而粗肌丝不动。细肌丝既是活动的肌丝必然含有能“动”蛋白——肌凝蛋白。
②细肌丝向粗肌丝滑动的条件是肌浆内Ca2+浓度升高而且细肌丝结合上Ca2+，因此细肌丝必含有结合钙的蛋白——肌钙蛋白。
③肌肉在安静状态下细肌丝不动的原因是有一种安静时阻碍横桥与肌动蛋白结合的蛋白，而这种原来不动的蛋白在肌肉收缩时变构（运动），这种蛋白称原肌凝蛋白。
3.兴奋收缩耦联过程：
①电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处。
②三联管的信息传递。
③纵管系统对Ca2+的贮存、释放和再聚积。
4.肌肉收缩过程：
肌细胞膜兴奋传导到终池→终池Ca2+释放→肌浆Ca2+浓度增高→Ca2+与肌钙蛋白结合→原肌凝蛋白变构→肌球蛋白横桥头与肌动蛋白结合→横桥头ATP酶激活分解ATP→横桥扭动→细肌丝向粗肌丝滑行→肌小节缩短。
5.肌肉舒张过程：与收缩过程相反。
由于舒张时肌浆内钙的回收需要钙泵作用，因此肌肉舒张和收缩一样是耗能的主动过程。
六、肌肉收缩的外部表现和和学分析
1.肌骼肌收缩形式：
（1）等长收缩——张力增加而无长度缩短的收缩，例如人站立时对抗重力的肌肉收缩是等长收缩，这种收缩不做功。
等张收缩——肌肉的收缩只是长度的缩短而张力保持不变。这是在肌肉收缩时所承受的负荷小于肌肉收缩力的情况下产生的。可使物体产生位移，因此可以做功。
整体情况下常是等长、等张都有的混合形式的收缩。
（2）单收缩和复合收缩：
低频刺激时出现单收缩，高频刺激时出现复合收缩。
在复合收缩中，肌肉的动作电位不发生叠加或总和，其幅值不变。因为动作电位是“全或无”式的，只要产生动作电位的细胞生理状态不变，细胞外液离子浓度不变，动作电位的幅度就稳定不变。由于不应期的存在动作电位不会发生叠加，只能单独存在。肌肉发生复合收缩时，出现了收缩形式的复合，但引起收缩的动作电位仍是独立存在的。
收缩形式与刺激频率的关系如下：
刺激时间间隙&肌缩短+舒张——单收缩；
肌缩短时间&刺激时间间隙&肌缩短+舒张——不完全强直收缩；
刺激时间间隙&肌缩短时间——完全强直收缩。
完全强直收缩是在上一次收缩的基础上收缩，因此比单收缩效率高，整体情况下的收缩通常都是完全强直收缩。
2.影响骨骼肌收缩的主要因素：
（1）前负荷：在最适前负荷时产生最大张力，达到最适前负荷后再增加负荷或增加初长度，肌肉收缩力降低。
（2）后负荷：是肌肉开始缩短后所遇到的负荷。
后负荷与肌肉缩短速度呈反变关系。
（3）肌肉收缩力：即肌肉内部机能状态。
钙离子、肾上腺素、咖啡因提高肌肉收缩力。
缺氧、酸中毒、低血糖等降低肌肉的收缩力。
&一、单项选择题(在下列每小题四个备选答案中选出1个正确答案，每小题1分，共20分)
　　1、当连续刺激的时间间隔短于单收缩的收缩期时肌肉出现
　　A、一次单收缩　　B、一连串单收缩　　C、强直收缩　 D、无收缩反应
　　2、尿液流经尿道刺激感受器，使逼尿肌收缩增强，直至排完尿液是
　　A、自身调节　　 B、负反馈调节　　 C、体液调节　 D、正反馈调节
　　3、终板电位的特点是
　　A、具有全或无性质 B、有不应期 C、不易受药物影响 D、其幅度与递质释放量成正比
　　4、大脑皮层紧张活动状态时主要脑电活动表现是
　　A、出现α波　B、出现β波　C、出现θ波　D、出现δ波
　　5、能产生兴奋总和效应的神经元联系方式为
　　A、聚合　B、辐散　C、环状　D、链锁状
　　6、瞳孔对光反射的中枢在
　　A、下丘脑　B、中脑　C、延髓　D、尾核
　　7、若某人的血清中含抗A与抗B两种凝集素，其血型是
　　A、A型　　B、B型　　C、AB型　　D、O型
　　8、肾功能衰竭引起的贫血主要由于
　　A、缺乏铁质　　B、维生素B12缺乏　　C、缺乏叶酸　　D、促红细胞生成素减少
　　9、具有舒血管作用的组织代谢产物是
　　A、组织胺　B、血管舒缓素　C、缓激肽　D、Co2和乳酸
　　10、血液和组织液之间物质交换的形式主要是
　　A、滤过和重吸收　　B、吞饮作用　 C、渗透作用　　D、扩散作用
　　11、平均动脉压是
　　A、收缩压减去舒张压　 　B、收缩压＋脉压/3
　　C、(收缩压＋舒张压)/2　　D、舒张压＋脉压/3
　　12、最大吸气末的肺容量是
　　A、余气量　 B、功能余气量　　C、肺总容量　　D、潮气量＋功能余气量
　　13、O2在血液中运输的主要形式是
　　A、物理溶解　B、氨基甲酸血红蛋白　C、氧合血红蛋白　D、高铁血红蛋白
　　14、胆汁中参与消化作用的主要成分是
　　A、胆色素　 B、胆盐　　C、胆固醇　 D、脂肪酶
　　15、正常时胃蠕动的起始部位在
　　A、贲门部　　B、胃底部　　C、胃体中部　 D、幽门部
　　16、当肾动脉压由120mmHg(16kpa)上升到150mmHg(20kpa)时，贤血流量的变化是
　　A、明显增加　 B、明显减少　　C、无明显改变　　D、先增加后减少
　　17、特殊动力效应最高的食物是
　　A、糖　　B、脂肪　　C、蛋白质　　D、混合食物
　　18、近球小体的生理功能是
　　A、分泌血管紧张素　 B、分泌肾素　 C、分泌醛固酮　 D、分泌前列腺素
　　19、胰岛素对糖代谢的作用是
　　A、促进组织摄取、贮存、利用葡萄糖　　B、促进糖异生
　　C、促进糖原分解 　　D、抑制葡萄糖转化为脂肪
　　20、甲状腺“C”细胞分泌的激素是
　　A、甲状腺素　　B、甲状旁腺素 C、促甲状腺素　 D、降钙素
　　二、双项选择题(在下列每小题五个备选答案中选出2个正确答案，每小题1分，共10分)
　　1、神经纤维动作电位除极相与复极相产生的基本原因有
　　A、K＋内流　B、Na＋内流　C、Cl－内流　D、K＋外流　E、Na＋外流
　　2、参与肌牵张反射的效应器有
　　A、梭内肌　B、腱器官 C、梭外肌　D、心肌　E、胃肠平滑肌
　　3、维持血管内外及细胞内外水平衡的因素有
　　A、血浆中碳酸氢盐浓度　　B、血浆与组织液晶体渗透压
　　C、血浆Ca＋＋浓度 　　D、血浆O2和Co2浓度
　　E、血浆胶体渗透压
　　4、所有心肌都具有
　　A、收缩性　B、传导性　C、兴奋性　D、自律性　E、细胞间电阻大
　　5、微循环中动——静脉吻合支开放，其作用是
　　A、有利于散热　B、有利于保持血浆蛋白浓度　C、有利于血中白细胞进入组织
　　D、减少组织细胞对氧的摄取量　E、增加组织液生成
　　6、吸气时
　　A、气道阻力减小　　B、胸内负压值加大　　C、静脉回流减少
　　D、肺血容量减少　　E、肺回缩力减小
　　7、小肠的运动形式有
　　A、蠕动　B、集团运动　C、分节运动　D、容受性舒张　E、排空运动
　　8、人在冷环境中增加产热的方式有
　　A、甲状腺激素分泌增加　　B、抗利尿激素分泌增加　　C、汗液分泌减少
　　D、肌肉紧张性增加　　E、皮肤血管收缩
　　9、影响和调节肾小管、集合管水重吸收的因素是
　　A、肾小管、集合管内外两侧渗透压差 B、肾小球滤过膜的通透性
　　C、近曲小管对水分的通透性 D、远曲小管、集合管对水分的通透性
　　E、髓袢升支对水分的通透性
　　10、对组织发挥作用的甲状腺激素是
　　A、结合T3　B、游离T3 C、结合T4　D、游离T4　E、蛋白结合碘
　　三、多项选择题(在下列每小题五个备选答案中选出2至5个正确答案，多选或少选均不得分。每小题1分，共10分)
　　1、反射弧的组成包括
　　A、效应器　B、神经中枢　C、传出神经　D、传入神经　E、感受器
　　2、K＋进入细胞内是
　　A、借助通道　B、不耗能　C、主动转运　D、借助泵　E、逆浓度梯度
　　3、突触前抑制是
　　A、通过轴突—轴突突触活动引起　　B、突触前膜递质释放量减少
　　C、突触前膜发生超极化 　　D、突触后膜发生超极化
　　E、又称去极化抑制
　　4、血小板的生理特性有
　　A、粘着与聚集作用　B、吞噬作用　C、释放作用　D、血凝块回缩作用 　　E、吸附作用
　　5、与血流阻力有关的因素有
　　A、血管半径　B、血管壁厚薄　C、血管长度　D、血液粘滞性 　　E、血浆晶体渗透压
　　6、缺O2对呼吸的影响是
　　A、缺O2可使呼吸频率增加 　　B、缺O2可使潮气量增加
　　C、缺O2主要刺激颈动脉体化学感受器　D、缺O2对呼吸中枢的直接作用是抑制
　　E、缺O2刺激中枢化学感受器
　　7、胃泌素的作用有
　　A、使胃液分泌增加　　B、使胃运动增强　　C、促进胰液分泌
　　D、促进胆汁分泌 　　E、促进胆囊收缩
　　8、当体温升至调定点水平以上时，引起
　　A、皮肤血管扩张　　B、皮肤温度升高　　C、汗液分泌
　　D、辐射散热加快　　E、蒸发散热加快
　　9、血K＋浓度升高时，肾小管、集合管K＋与H＋分泌变化是
　　A、H＋分泌减少　　B、H＋－Na＋交换减少　　C、K＋分泌增加
　　D、K＋－Na＋交换增加　　E、H＋分泌无变化
　　10、影响调机体生长发育的激素有
　　A、生长素　B、T3，T4　C、性激素　D、胰岛素　E、肾上腺素
　　第二部分(主观题，共60分)
　　四、填空题(每空0.5分，共10分)
　　1、细肌丝主要由肌动蛋白、（ ）和（ ）三种蛋白组成。
　　2、去甲肾上腺素的β受体又分为（ ）和（ ）两类。
　　3、人类的语言文字是一种（ ）反射刺激信号，能对这些刺激信号发生反应的皮质功能系统称（ ）。
　　4、乘电梯突然上升时，人发生屈腿反应，其感受器位于前庭的（ ）和（ ）。
　　5、血浆胶体渗透压的主要作用是调节（ ）和维持（ ）。
　　6、若心脏射血能力增强，使中心静脉压（ ），并使静脉回流血量（ ）。
　　7、浅快呼吸的肺通气效能差，主要因为（ ）减少，从而使肺泡气体更新率（ ）。
　　8、胃排空的动力是（ ），食物进入十二指肠后通过肠胃反射使胃的排空（ ）。
　　9、肾血浆流量减少时肾小球滤过率（ ），当动脉血压从150mmHg减低到110mmHg时肾小球滤过率（ ）。
　　10、神经垂体释放的激素有（ ）和（ ）。
　　五、简释题(每小题2分，共10分)
　　1、阈电位
　　2、肺泡通气与血流量比值
　　3、胃肠激素
　　4、基础代谢
　　5、呆小症
　　六、简答题(每小题4分，共20分)
　　1、简要说明细胞内液K＋较多，细胞外液Na＋较多的机理。
　　2、什么是红血细胞悬浮稳定性?如何测定?
　　3、何谓胸内负压?其有何生理意义?
　　4、简要说明微生物致热源引起发热的机理。
　　5、简要比较说明甲状旁腺素与降钙素对骨的作用。
　　七、论述题(每小题10分，共20分)
　　1、论述颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射及其生理意义。
　　2、论述抗利尿激素的作用及其调节，说明其在调节尿生成中的意义。
　　参考答案
　　一、单项选择题
　　1、③ 2、④ 3、④ 4、② 5、① 6、② 7、④ 8、④ 9、④ 10、④ 11、④ 12、③ 13、③ 14、②
15、③　　16、③ 17、③ 18、② 19、① 20、④
　　二、双项选择题
　　1、②④ 2、①③ 3、②⑤ 4、②③ 5、①④ 6、①② 7、①③ 8、①④ 9、①④ 10、②④
　　三、多项选择题
　　1、①②③④⑤　2、③④⑤ 3、①②⑤　4、①③④⑤　5、①③④ 6、①②③④　7、①②③④
　　8、①②③④⑤　9、①②③④ 10、①②③④
　　四、填空题
　　1、原肌凝蛋白，肌钙蛋白
　　2、β1，β2
　　3、条件，第二信号系统
　　4、球囊，椭圆囊
　　5、血管内外水分交换，血容量
　　6、降低，增加
　　7、肺泡通气量，减低
　　8、胃运动，抑制
　　9、减少，不变
　　10、催产素，抗利尿激素
　　五、简释题
　　1、在刺激作用下，静息电位从最大值降低到将能引起扩布性动作电位时的膜电位。或者：可兴奋组织受到刺激去极化过程中，能引起动作电位的临界膜电位水平。
　　2、肺泡通气量与肺泡血流量的比值。
　　3、由胃肠粘膜内分泌细胞分泌的多肽类激素。
　　4、基础状态下的能量代谢。或者室温在18～25℃，空腹12小时以上，清醒而又极度安静状态下的能量代谢。
　　5、幼儿时期甲状腺功能低下，生长缓慢、身体矮小，而且智力低下，称呆小症。
　　六、简答题
　　1、细胞膜上有Na＋－K＋泵，又称Na＋－K＋ATP酶(1分)，其分解ATP，消耗(1分)，并同时逆着浓度差将Na＋转运出细胞，将K＋转运入细胞(2分)。
　　2、红细胞在血浆中保持悬浮状态而不易因重力下沉的特性称红细胞悬浮稳定性(2分)，用红细沉降率来测定(1分)，二者成反比(1分)。
　　3、胸内压是指胸膜腔内压，无论吸气和呼气时均为负压，故称胸内负压(2分)。其保持肺、小气道扩张(1分)，促进静脉和淋巴回流(1分)。
　　4、微生物致热源使机体产生内源性致热源(1分)，后者通过前列腺素抑制PO/AH热敏神经元(1分)，使调定点上移，体温升高(2分)。
　　5、甲状旁腺素提高骨细胞膜对Ca＋＋通透性，从而使骨液中的Ca＋＋扩散入骨细胞，再由Ca＋＋泵将细胞内Ca＋＋泵到细胞外液，转而进入血液(1分)，甲状旁腺素促进破骨细胞活动，从而促进骨盐溶解，释放钙、磷入血液(1分)，降钙素抑制破骨细胞活动，抑制骨盐溶解，因此减少钙、磷进入血液(2分)。
　　七、论述题
　　1、该反射也称减压反射(1分)；
　　动脉血压升高，刺激颈动脉窦，主动脉弓压力感受器(1分)，冲动分别沿窦神经、主动脉神经传入中枢(1分)，使心迷走中枢紧张性增强，心交感中枢和缩血管中枢紧张性减弱(1分)，心迷走神经传出活动增加，心交感神经和交感缩血管神经传出活动减少(1分)，使心跳减慢减弱，心输出量减少，外周血管扩张，外周阻力下降(1分)，动脉血压下降(1分)；
　　反之，动脉血压下降则使之回升(1分)。
　　意义：为一负反馈，保持动脉血压相对稳定(2分)。
　　2、ADH是由下丘脑视上核神经元合成的多肽激素，由神经垂体释放入血(1分)；
　　ADH的生理作用是使远曲小管、集合管对水分通透性加大，水分回吸收增加，尿量减少(3分)；
　　正常时ADH主要受下列调节：
　　(1)在出汗多饮水少使血浆晶体渗透压上升时，刺激下丘脑渗透压感受器，使ADH释放增加(2分)；
　　(2)在饮水减少等使血容量减少时，对心房和胸腔大静脉容量感受器刺激减弱，迷走神经传入减
少，ADH释放增加(1分)；
　　反之则相反。
　　ADH是正常时尿量的主要调节因素。在机体缺水时，ADH释放增加，使尿量减少并浓缩。在机体水过多时ADH释放减少，使尿量增加并稀释(3分)。
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