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丛枝菌根真菌对洛阳红牡丹苗期生长及矿质营养的影响
effects of arbuscular mycorrhi.
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effects of arbuscular mycorrhiza fungi on vegetable growth and mineral nutriti
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A modified procedure for staining roots to detect VA mycorrhizas
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接种菌根对充填复垦土壤营养吸收de影响原版文献
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官方公共微信丛枝菌根真菌对四种短命植物生长发育和种子生产的影响
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3秒自动关闭窗口Servicios PersonalizadosArticuloIndicadoresCitado por SciELO Links relacionadosCitado por Google Similares en Google Compartirversión impresa ISSN XRev. chil. hist. nat. vol.85 no.2 Santiago jun. 2012 http://dx.doi.org/10.-078X5
Revista Chilena de Historia Natural 85: 187-198, 2012&& Sociedad de Biolog&a de Chile
ART&ICULO DE INVESTIGACI&ON
Aislamiento de consorcios de hongos micorr&cicos arbusculares de plantas medicinales y su efecto en el crecimiento de vinca (Catharanthus roseus)
Isolation of arbuscular mycorrhizal fungi consortia from medicinal plants and their effectiveness on growth of vinca (Catharanthus roseus)
CLAUDIA DE LA ROSA-MERA1, 3, RONALD FERRERA-CERRATO1, ALEJANDRO ALARC&ON1, *, MAR&IA DE JES&US S&ANCHEZ-COL&IN2 & ALICIA FRANCO-RAM&IREZ1
1&Area de Microbiolog&a, Postgrado de Edafolog&a, Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, Carretera Federal M&xico-Texcoco km 36.5, Montecillo 56230, Estado de M&xico.
2Facultad de Estudios Superiores, Zaragoza, Universidad Nacional Aut&noma de M&xico, Fuerte de Loreto esq. Batalla del 5 de Mayo s/n, Ej&rcito de Oriente, Iztapalapa 09230, Distrito Federal, M&xico.
3Direcci&n actual: Departamento de Biolog&a (&Area de Bot&nica), Divisi&n de Ciencias Biol&gicas y de la Salud, Universidad Aut&noma Metropolitana-Iztapalapa, Avenida San Rafael Atlixco No. 186, Vicentina, Iztapalapa, 09340, Distrito Federal, M&xico.
*Autor correspondiente:
Este trabajo consisti& en propagar e identificar hongos micorr&cicos arbusculares (HMA) recolectados de plantas medicinales (PM) de &reas naturales de bosques mixtos, y seleccionar consorcios micorr&cicos con base en la promoci&n del crecimiento de vinca Catharanthus roseus (L) G. Don, planta medicinal cuyos alcaloides tienen propiedades antineopl&sicas. En la primera fase experimental se recolectaron ra&ces y suelo rizosf&rico de 13 PM establecidas en campo para evaluar el porcentaje de colonizaci&n total (PCT) y cuantificar el n& adem&s, se tom& una parte del suelo para establecer plantas trampa en invernadero durante 10 meses, y posteriormente evaluar el PCT e identificar los principales g&neros de HMA. Todas las PM en su condici&n natural presentaron colonizaci&n micorr&cica, observ&ndose cuatro g&neros de HMA (Glomus, Acaulospora, Gigaspora y Scutellospora), de los cuales Acaulospora y Glomus fueron los predominantes. En la segunda fase experimental se seleccionaron ocho consorcios con base en el PCT (& 40 %) obtenido en las plantas trampa, que correspondieron a las muestras recolectadas de Adiantum capillus-veneris L., Castilleja tenuiflora Benth., Erigeron karvinskianus DC., Pimpinella anisum L., Plantago major L., Ricinus communis L., Rubus fruticosus L. y Rumex mexicanus Meisn. Estos consorcios fueron inoculados en pl&ntulas de C. roseus para evaluar su capacidad de estimular el crecimiento de esta especie en condiciones de invernadero. Despu&s de 70 d&as, a pesar de presentar un solo g&nero predominante (Glomus), el consorcio aislado de R. mexicanus promovi& de manera m&s consistente el crecimiento de C. roseus (n&mero de hojas, &rea foliar y peso seco foliar) en comparaci&n con el resto de los consorcios micorr&cicos.
Palabras clave: colonizaci&n micorr&cica, cultivos trampa, planta medicinal, selecci&n de hongos micorr&cicos, simbiosis micorr&cica.
This study consisted on propagating and identifying arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) collected from medicinal plants (MP) of natural areas of mixed forest (Estado de Mexico), and selecting mycorrhizal consortia based on the growth promotion of Catharanthus roseus (L) G. Don, medicinal plant whose alkaloids have antineoplasic properties. In the first experimental stage, roots and rhizospheric soil were collected from the 13 MP in which the mycorrhizal colonization percentage (MCP) and the number of
in addition, soil samples were used for establishing culture traps under greenhouse conditions for 10 months and thus, the main AMF genera were identified. All MP showed AMF colonization, and four fungal genera were identified (Glomus, Acaulospora, Gigaspora, and Scutellospora) from which Acaulospora and Glomus were predominant. The second experimental stage allowed the selection of eight consortia based on the MCP of trap cultures (& 40 %), that corresponded to samples collected from Adiantum capillus-veneris L., Castilleja tenuiflora Benth., Erigeron karvinskianus DC., Pimpinella anisum L., Plantago major L., Ricinus communis L., Rubus fruticosus L. and Rumex mexicanus Meisn. These consortia were inoculated to C. roseus to evaluate their capability for stimulating the plant growth under greenhouse conditions. After 70 days, in spite of presenting only one predominant AMF genus (Glomus), the consortium isolated from R. mexicanus showed more consistent effects on the growth of C. roseus (leaves number, leaf area and leaf dry weight) when compared to the remaining mycorrhizal consortia.
Key words: culture trap, medicinal plant, mycorrhizal colonization, mycorrhizal symbiosis, selection of mycorrhizal fungi.
INTRODUCCI&ON
Los hongos micorr&cicos arbusculares (HMA) no son capaces de crecer en ausencia de una planta hospedante, por lo que son considerados simbiontes obligados, condici&n biol&gica que representa mayor dificultad para propagarlos masivamente. La manera m&s com&n de propagar a los HMA consiste en colocar sus esporas o prop&gulos en un suelo previamente esterilizado y sembrar la semilla de una planta micorr&cica. Al cabo de cuatro meses, el suelo y las raicillas de la planta trampa pueden utilizarse como un inoculante de HMA (Blanco & Salas 1997, Cuenca et al. 2007). La planta micorr&cica, tambi&n llamada "planta trampa", debe tener caracter&sticas especiales como: (1) ser micotr&fica obligada y no selectiva a las diferentes especies de HMA; (2) adaptarse a un rango amplio de condicio (3) f&cil de (4) con semillas de alto porcentaje de germinaci&n, sin necesidad de procesos de escarificaci& y (5) no debe ser altamente susceptible a enfermedades de h&bito radical (Salas & Blanco 2000).
Un in&culo es definido como un producto biol&gico (l&quido o s&lido) que facilita la introducci&n de prop&gulos de microorganismos cuyas actividades fisiol&gicas auxilian en el crecimiento y desarrollo de las plantas. En el caso de los HMA, el inoculante suele consistir ya sea de esporas, hifas, fragmentos de ra&ces colonizadas o suelo rizosf&rico donde se detecte una abundancia de hifas de HMA (Alarc&n et al. 2004). El in&culo de HMA obtenido a partir de "plantas trampa", usualmente es incorporado al sustrato mediante dos m&todos, (1) mezcl&ndolo uniformemente con el sustrato, previo al llenado de los r o bien (2) coloc&ndolo en bandas de 3 a 5 cm, bajo la superficie del sustrato. Aunque este &ltimo m&todo puede ser muy laborioso, se asegura un r&pido contacto entre las ra&ces y el hongo, a medida que las ra&ces crecen hacia las bandas de in&culo (Castellano & Molina 1989).
La inoculaci&n utilizando un in&culo obtenido por el m&todo de "plantas trampa" provee la mejor fuente de HMA por varias razones, y cuando es producido de manera apropiada, existe m&nimo riesgo de introducir plagas o enfermedades, ya que el in&culo es confiable, eficiente y f&cil de aplicar. Adem&s, la "planta trampa" permite a la vez seleccionar cepas de HMA que favorezcan el crecimiento y la nutrici&n vegetal (Castellano & Molina 1989).
La asociaci&n que establecen los HMA no es espec&fica ya que cualquiera de estos puede colonizar diferentes plantas susceptibles de formar esta simbiosis. Sin embargo, algunos hongos benefician en mayor grado a un determinado hospedante en comparaci&n con otros, aun bajo determinadas condiciones edafoclim&ticas, lo que denota diferencias funcionales existentes entre especies de HMA. Lo anterior resalta la importancia de seleccionar cepas de HMA o consorcios de ellos, para dirigirlos a una especie vegetal o condici&n muy espec&fica, con el fin de tener resultados satisfactorios en su crecimiento (Rodr&guez et al. 2004, Trejo et al. 2011).
Varios factores intervienen en la efectividad de la simbiosis micorr&cica como el genotipo del HMA, la especie de la planta y las caracter&sticas qu&micas, f&sicas y biol&gicas del suelo (Brundrett & Abbott 2002, Kosuta et al. 2005, Baar 2008). As&, la selecci&n espec&fica de HMA debe preceder a su uso en grandes escalas, considerando la planta y las condiciones ambientales espec&ficas (Cavallazzi et al. 2008). En el caso de los consorcios micorr&cicos arbusculares se plantea la hip&tesis de que la composici&n de especies f&ngicas que intervienen en una riz&sfera de una planta medicinal (PM) en particular puede tener mayor efecto ben&fico en comparaci&n con aquellos consorcios o cepas de HMA aislados de plantas no medicinales y que han sido probados exitosamente en plantas de inter&s agr&cola o frut&cola. Los objetivos del presente estudio fueron: (1) propagar e identificar HMA de consorcios obtenidos de PM, propagados en cultivos trampa, y (2) comparar su efecto ben&fico en el crecimiento de Catharanthus roseus (L.) G. Don., y seleccionar al m&s promisorio para esta PM cuya importancia radica en su capacidad de producir alcaloides con propiedades antineopl&sicas (Lev&sque & Jehl 2007).
Fase 1. Propagaci&n y selecci&n de consorcios de HMA obtenidos de la riz&sfera de PM
Se realiz& un muestreo aleatorio de la riz&sfera de 13 PM encontradas en &reas naturales de bosques mixtos (Parque Izta-Popo, Estado de M&xico) en donde se delimit& una superficie de 12 m2; para cada especie de PM encontrada en el &rea seleccionada, se tom& toda la ra&z y suelo rizosf&rico de cinco individuos de una misma especie. El suelo de donde se recolectaron las muestras rizosf&ricas corresponde a un andosol de origen volc&nico, moderadamente &cido (pH 5.6) y con alto contenido de materia org&nica (15.7 %); la clase textural es franco-arenosa con 10.1 % de arcilla, 15.8 % de limo y 74 % arena 74 %; con buen drenaje y buena aireaci&n con densidad aparente de 0.72 g cm-3. A partir del suelo rizosf&rico recolectado (200 g aproximadamente) de cada individuo de PM, se conform& una sola muestra compuesta (1 kg aproximadamente) para su posterior an&lisis y uso en los cultivos trampa. Los ejemplares de cada especie vegetal fueron colocados en una prensa bot&nica para su posterior identificaci&n taxon&mica.
En las ra&ces de las PM se evalu& la colonizaci&n micorr&cica por el m&todo de clareo y tinci&n con azul tripano (Phillips & Hayman 1970) y el porcentaje de colonizaci&n total (PCT) fue estimado por el m&todo de Biermann & Linderman (1981). Una parte del suelo rizosf&rico fue utilizado para extraer y cuantificar el n&mero de esporas de HMA (Gerdemann & Nicolson 1963), expresado en 100 g de suelo seco. Dada la cantidad de ra&z y suelo rizosf&rico recolectado para cada especie medicinal directamente de campo, misma que se utilizar&a para establecer las plantas trampa, no se contempl& un an&lisis estad&stico para la estimaci&n del PCT y para la estimaci&n del n&mero de esporas a partir las muestras recolectadas de campo, por lo que estas determinaciones solo se hicieron en dos r&plicas de muestras compuestas de ra&z o de suelo de cada PM.
La otra parte del suelo (800 g aproximadamente) se utiliz& para propagar las esporas presentes en la riz&sfera de cada una de las PM recolectadas, mediante cultivos trampa en condiciones de invernadero (Salas & Blanco 2000). Se estableci& una sola repetici&n de plantas trampa para cada muestra compuesta de suelo recolectada de cada PM. El suelo rizosf&rico, el cual inclu&a fragmentos de ra&ces colonizadas y micelio y esporas de los HMA, se coloc& en una maceta con arena est&ril (1.2 kg) y se sembr& con semillas de Bracharia brizantha Hochst. Staf., dadas sus caracter&sticas de formar simbiosis con HMA y por producir abundante ra&z, lo que permite tener mayor oportunidad para el establecimiento de la simbiosis y producci&n de prop&gulos micorr&cicos. A cada maceta con las plantas trampa se aplicaron riegos semanales con soluci&n nutritiva Long Ashton modificada para aplicar 11 mg P L-1 (Hewitt 1966), durante su permanencia en condiciones de invernadero. Despu&s de diez meses, las plantas trampa fueron cosechadas para determinar en duplicados, el PCT en ra&z, y el recuento de esporas en 10 g, mediante los procedimientos previamente descritos.
La identificaci&n de los g&neros de HMA se bas& en la caracterizaci&n morfol&gica de las esporas, considerando el tipo de hifa de sost&n, as& como el tamano, la forma, la ornamentaci&n, y el n&mero y el grosor de las capas que conforman la pared de la espora (Varela-Fregoso & Gonz&lez-Ch&vez 2007). Las esporas extra&das del suelo sin aparente dano mec&nico, fueron examinadas al microscopio estereoscopio, seleccionadas por sus similitudes morfol&gicas y colocadas en portaobjetos en grupos de 20 a 25 esporas, y en otro portaobjetos se coloc& el mismo grupo y n&mero de esporas, las cuales fueron rotas con cuidado. Cada preparaci&n fue observada al microscopio de campo claro para caracterizar las capas que conforman la pared de las esporas, y realizar las mediciones correspondientes. La identificaci&n se bas& en las claves de los espec&menes incluidos en la p&gina web del INVAM (2008). A partir de las preparaciones, se tomaron fotograf&as con microscopio &ptico (Olympus, Modelo BX5, Jap&n).
Fase 2. Efectividad de consorcios de HMA en la promoci&n del crecimiento de Catharanthus roseus (L.) G. Don.
Las pl&ntulas de Catharanthus roseus (L.) G. Don variedad Pac&fica rojo cereza (adquiridas en la empresa Pl&ntulas de Tetela S. de R. L. de C. V. Cuernavaca, Morelos) con siete semanas de crecimiento fueron llevadas al invernadero para ser trasplantadas a macetas que conten&an 1 kg de sustrato constituido por turba y agrolita (1:1 v/v) previamente pasteurizado durante tres d&as. La temperatura y la humedad relativa fue monitoreada con una miniestaci&n clim&tica (data logger watchdog modelo 150, Spectrum& Technologies Inc., Illinois, USA). La humedad relativa promedio m&xima fue de 82.9 % & 7.05 y m&nima de 25.78 % & 11.08, y la temperatura promedio m&xima de 35.4 &C & 5.44 y m&nima de 13.7 &C & 1.60. Las pl&ntulas fueron inoculadas al momento del trasplante con 10 g del in&culo correspondiente a cada planta trampa, aplic&ndolo directamente sobre el sistema radical (Alarc&n et al. 2004).
Se consideraron once tratamientos que incluyeron al testigo, la inoculaci&n individual de cada uno de los ocho consorcios obtenidos y propagados de las PM (Adiantum capillus-veneris L., Castilleja tenuiflora Benth., Erigeron karvinskianus DC., Pimpinella anisum L., Plantago major L., Ricinus communis L., Rubus fruticosus L. y Rumex mexicanus Meisn.), as& como la inoculaci&n del consorcio micorr&cico Glomus Zac19 o con la cepa Glomus intraradices Schenk. Los in&culos del consorcio Glomus Zac19 y de la cepa Glomus intraradices Schenk & Smith fueron utilizados como cepas de referencia con base en sus efectos ben&ficos reportados en diferentes plantas (Godoy et al. 1993, Alarc&n & Ferrera-Cerrato 1999, Khalil et al. 1999, Manjarrez-Mart&nez et al. 1999).
Las pl&ntulas fueron regadas cada tercer d&a con agua corriente, y cada ocho d&as se les aplic& un riego con soluci&n nutritiva de Long Ashton.
Despu&s de 70 d&as, las plantas fueron cosechadas para evaluar el n&mero de hojas, el &rea foliar, la biomasa seca, y el PCT. El &rea foliar fue determinada con un medidor de &rea foliar (Area Meter, Modelo LI-3100; Nebraska, USA). La biomasa seca se obtuvo al pesar por separado hojas, tallos y ra&ces de C. roseus, en una balanza anal&tica (Sartorius, Modelo Analytic AC 210S, Illinois, USA), despu&s de que los diferentes &rganos de la planta fueron secados en un horno (FELISA, Modelo 242-A, D.F. M&xico) a 70 &C por 72 h. El PCT fue evaluado por el m&todo previamente mencionado.
El experimento contempl& un diseno de tratamientos completamente al azar, con 11 tratamientos y cinco repeticiones cada uno. Los datos fueron analizados mediante el programa SAS para Windows (SAS Institute Inc. 2002), realizando un an&lisis de varianza y prueba de comparaci&n de medias (Tukey, α = 0.05).
RESULTADOS
Fase 1. Propagaci&n de consorcios y selecci&n de HMA obtenidos de la riz&sfera de PM
Las trece PM recolectadas presentaron colonizaci&n por HMA en su condici&n natural.
Los PCT oscilaron del 14 al 84 %, presentando el valor m&s alto la especie T. lucida y el m&s bajo R. mexicanus (). La especie T. lucida present& el mayor n&mero de esporas en su riz&sfera, mientras que R. mexicanus present& el menor n&mero de ellas (). En las 13 PM se observ& una diversidad taxon&mica integrada por los g&neros Gigaspora y Scutellospora, predominando los g&neros Acaulospora y Glomus. La riz&sfera de E. karvinskianus present& mayor n&mero de g&neros de HMA (cuatro g&neros); en contraste, C. tenuiflora, F. vesca y R. communis presentaron un solo g&nero de HMA en su riz&sfera correspondiendo a Acaulospora, mientras que en R. mexicanus el &nico g&nero identificado fue Glomus ().
De los trece consorcios micorr&cicos propagados y obtenidos en cultivos trampa, se realiz& una selecci&n inicial basada en aquellos que presentaron un PCT superior al 40 %, con el fin de considerarlos como in&culos para la fase experimental 2. Este criterio de selecci&n basado en el PCT, se justifica por ser considerado como indicador del potencial infectivo de un in&culo (Salas & Blanco 2000). As&, se obtuvieron ocho in&culos correspondientes a las siguientes PM: A. capillus-veneris (50 % de PCT y 39 esporas en 10 g), C. tenuiflora (84 % y 27 esporas en 10 g), E. karvinskianus (94 % y 21 esporas en 10 g), P. anisum (85 % y 62 esporas en 10 g), P. major (87 % y 131 esporas en 10 g), R. communis (44 % y 55 esporas en 10 g), R. fruticosus (98 % y 60 esporas en 10 g), y R. mexicanus (40 % y 44 esporas en 10 g).
Fase 2. Efectividad de consorcios de HMA en la promoci&n del crecimiento de Catharanthus roseus
Las plantas inoculadas con los consorcios provenientes de R. mexicanus y P. major presentaron el mayor n&mero de hojas mostrando diferencias significativas (P & 0.001) con respecto al tratamiento inoculado con G. intraradices cuyo n&mero de hojas promedio fue de 25 (). Por su parte, las plantas inoculadas con los consorcios obtenidos de la riz&sfera de R. mexicanus, P major, C. tenuiflora, R. communis, A. capillus-veneris, P. anisum y el consorcio Glomus Zac19, presentaron mayor &rea foliar ( ), destacando el tratamiento inoculado con el consorcio proveniente de R. mexicanus (244.5 cm2), aunque no existieron diferencias significativas entre estos tratamientos con el testigo. En contraste, el tratamiento con menor &rea foliar correspondi& al inoculado con G. intraradices ().
El peso seco de hojas de C. roseus fue significativamente afectado (P & 0.001) por la inoculaci&n de los consorcios micorr&cicos (). El tratamiento inoculado con el consorcio obtenido de C. tenuiflora, super& significativamente (P & 0.05) el peso seco foliar obtenido en los tratamientos inoculados con los consorcios aislados de E. karvinskianus y R. fruticosus, y en los tratamientos inoculados con Glomus Zac19 y con la cepa G. intraradices (). La inoculaci&n con HMA tuvo efectos significativos (P & 0.001) en el peso seco de tallo de C. roseus (), donde el tratamiento inoculado con el consorcio procedente de E. karvinskianus y el tratamiento inoculado con la cepa G. intraradices presentaron significativamente menor peso seco (). En el peso seco de la ra&z, el valor m&s alto se obtuvo con la inoculaci&n de los consorcios aislados de A. capillus-veneris y de R. mexicanus, aunque sin mostrar diferencias significativas con el testigo (). En contraste, el tratamiento inoculado con la cepa G. intraradices present& el valor m&s bajo en esta variable ().
Con respecto al n&mero de botones florales y al n&mero de flores no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos (); sin embargo, los consorcios procedentes de P. major, A. capillus-veneris, R. communis, y Glomus Zac19 produjeron mayor n&mero de botones florales, mientras que los consorcios aislados de C. tenuiflora y A. capillus-veneris mostraron mayor n&mero de flores ().
El PCT fue significativamente (P & 0.001) mayor en el tratamiento inoculado con el consorcio obtenido de R. mexicanus (35 %) seguido por los tratamientos inoculados con los consorcios de E. karvinskianus y de C. tenuiflora, entre los cuales no hubo diferencias significativas (). En contraste, los tratamientos inoculados con G. intraradices y Glomus Zac19 exhibieron los valores m&s bajos de colonizaci&n ().
DISCUSI&ON
Fase 1. Propagaci&n de consorcios y selecci&n de HMA obtenidos de la riz&sfera de PM
Las 13 PM silvestres de acuerdo con su uso medicinal, se agruparon en: (1) aquellas que se utilizan como galact&geno (producci&n de leche): P. (2) aquellas con acci&n cicatrizante: P. (3) las que se utilizan como astringentes y carminativas: F. vesca, R. fruticosus, R. mexicanus y P. (4) aquellas utilizadas contra enfermedades renales: E. karvinskianus, C. tenuiflora, E. (5) aquellas con acci&n purgante: R. (6) como agentes antimicrobianos: B. conferta y T. lucida, e (7) hipertensivos: A. capillus-veneris (Aguilar et al. 1994, Bnouham 2010, Haq et al. 2011, Regalado et al. 2011).
Todas las PM en su condici&n natural presentaron micorriza arbuscular, denotando la ubicuidad de estos HMA (Giasson et al. 2008, Opik et al. 2008). Algunos estudios se han enfocado a la asociaci&n de HMA con PM. Por ejemplo, Panwar & Tarafdar (2006) estudiaron la riqueza taxon&mica de HMA en tres plantas medicinales (Leptadenia reticulata (Retz) Wight & Arn, Mitragyna parvifolia (Roxb.) Korth, Withania coagulans (Stocks) Dunal) cuya diversidad estuvo conformada por cinco g&neros (Glomus, Acaulospora, Scutellospora, Gigaspora y Paraglomus), predominando el g&nero Glomus con diez especies. En el presente estudio se observ& la abundancia de los g&neros Gigaspora, Scutellospora y en especial la predominancia de los g&neros Acaulospora y Glomus. No obstante, no se lograron identificar con precisi&n las especies correspondientes a cada g&nero, por lo que es necesaria a futuro, la elaboraci&n de cultivos monoespec&ficos para proceder a dicha identificaci&n.
Fase 2. Efectividad de consorcios de HMA en la promoci&n del crecimiento de Catharanthus roseus
Las variaciones en el n&mero de hojas y &rea foliar en las plantas de vinca al ser inoculadas con los consorcios de HMA pueden ser debidas a las diferencias en su composici&n y en la compatibilidad que estos tengan con la planta, como fue el caso de Camptotheca acuminata Decne, cuyo crecimiento fue dependiente del HMA inoculado (Zhao et al. 2006). La composici&n de los HMA en los consorcios influye en la promoci&n del as&, por ejemplo, se ha demostrado que el grado de tecnificaci&n de las fincas cafetaleras influye en la composici&n de especies de HMA y en su efecto en el crecimiento de pl&ntulas de caf& (Trejo et al. 2011).
El uso de in&culos mixtos es justificable debido a que en la naturaleza las plantas est&n expuestas a una mezcla de especies de HMA, adem&s de que se incrementan las posibilidades de que m&s de uno de los hongos colonice a la planta y eventualmente promueva su crecimiento (Cuenca et al. 2003). El beneficio de los HMA t&picamente se relaciona con la promoci&n del crecimiento y el peso seco de la parte a&rea de las plantas inoculadas (Abu-Zeyad et al. 1999, Larsen et al. 2009, Milleret et al. 2009). No obstante, el grado de beneficio que los HMA aportan a la planta puede tener variaciones por efecto de la especie del hongo inoculado.
Los consorcios obtenidos de las PM presentaron variaciones en la promoci&n del peso seco de las plantas de vinca, lo cual fue dependiente del consorcio inoculado. Estas variaciones concuerdan con el trabajo realizado por Ruiz-Lozano & Azcon (2000) al comparar el efecto de dos HMA (Glomus sp. y G. deserticola) en el peso seco de plantas de lechuga, el cual fue significativamente mayor con la inoculaci&n de G. deserticola.
Respecto al efecto en el peso seco de la ra&z, la variaci&n en la respuesta a la inoculaci&n por diferentes HMA ya ha sido reportada. As&, esta variaci&n se debe en parte a la diferente respuesta que tienen los hongos para aportar nutrientes a la planta hospedante (Vessey 2003). Por su parte, Chu (1999) observ& la respuesta de Euterpe oleracea Mart. a la inoculaci&n con siete especies de HMA (Scutellispora gilmorei, Acaulospora sp., Gigaspora margarita, Entrophospora colombiana, Scutellispora heterogama, Gigaspora sp. y Scutellispora sp.), donde los resultados mostraron diferencias en el peso seco de la ra&z, siendo S. gilmorei la especie con mayor efecto en la promoci&n del crecimiento de este &rgano vegetal. De manera similar, Giri et al. (2005) al evaluar el efecto de dos HMA (Glomus fasciculatum y Glomus macrocarpum) en Cassia siemea Lam., encontraron que el peso seco de la ra&z fue mayor con G. macrocarpum.
En general, los consorcios micorr&cicos procedentes de las PM tuvieron mayor efecto ben&fico en el crecimiento de vinca en comparaci&n con cepas que proceden de otros cultivos agr&colas (Glomus Zac19 y G. intraradices). Lo anterior denota la importancia de seleccionar cepas o consorcios espec&ficos para inducir el crecimiento en ciertas plantas de inter&s no solo ornamental, sino tambi&n medicinal, como ha sido tambi&n indicado para especies vegetales de inter&s agron&mico (B& et al. 2000, Cavallazzi et al. 2007, Trejo et al. 2011).
Cabe senalar que con respecto al peso seco de flores y botones florales no se obtuvieron diferencias significativas por efecto de la inoculaci&n de los consorcios micorr&cicos en las plantas de vinca.
Los datos referentes al PCT indican que la respuesta de C. roseus a la inoculaci&n con HMA present& variaci&n en la compatibilidad f&ngica con la planta, la cual es medida por el establecimiento de la simbiosis en el sistema radical de vinca. Las variaciones en el PCT en las PM inoculadas con HMA ya han sido previamente reportadas (Ruiz-Lozano & Azcon 2000, Anderson 2008, Li et al. 2008). Por su parte, Gupta et al. (2002) al evaluar el efecto de G. fasciculatum en tres cultivares de Mentha arvensis Becker (cultivares Kalka, Shivalik y Gomti) observaron que el cultivar Shivalik mostr& mayor porcentaje de colonizaci&n (68 %), indicando que algunos cultivares son menos susceptibles de ser colonizados por los HMA. Adem&s, Zhao et al. (2006) al inocular plantas de C. acuminata con tres especies de HMA (Acaulospora mellea, G. diaphanum y Sclerocystis sinuosa -actualmente reclasificada como G. sinuosum-) encontraron que S. sinuosa present& mayor porcentaje de colonizaci&n. Por su parte, B& et al. (2000) analizaron la compatibilidad funcional medida por la colonizaci&n micorr&cica en trece &rboles frutales tropicales inoculados con dos HMA (G. aggregatum y G. intraradices), denotando que la colonizaci&n por los dos HMA fue dependiente de la especie del &rbol frutal.
Los resultados obtenidos fortalecen la hip&tesis de que la comunidad de HMA presentes en la riz&sfera de las plantas, tiene un efecto ben&fico diferencial en funci&n de su compatibilidad con el hospedante en el cual se lleva a cabo la inoculaci&n. Adem&s, se resalta la importancia de explorar la diversidad de HMA presentes en la riz&sfera de las plantas que integran un ecosistema, y con ello, seleccionar aquellas cepas o consorcios micorr&cicos cuya diversidad funcional permita obtener mayor beneficio en las plantas a las que se dirige esta biotecnolog&a.
Conclusiones
Se identificaron a nivel de g&nero los HMA de los consorcios obtenidos tanto de la riz&sfera de las PM como de aquellos propagados en cultivos trampa, siendo los g&neros predominantes Acaulospora y Glomus. Los consorcios obtenidos de PM expresaron variabilidad en la composici&n taxon&mica de HMA donde el consorcio procedente de Erigeron karvinskianus present& m&s g&neros de HMA (cuatro g&neros), mientras que C. tenuiflora, F. vesca, Ricinus communis y R. mexicanus presentaron un solo g&nero micorr&cico arbuscular.
Los consorcios micorr&cicos mostraron diferencias en la colonizaci&n del sistema radical de C. roseus, cuyo crecimiento fue significativamente favorecido de manera m&s consistente por la inoculaci&n del consorcio obtenido de R. mexicanus. Las respuestas en crecimiento (n&mero de hojas, &rea foliar, y peso seco) son m&s dependientes de la colonizaci&n micorr&cica, mientras que el n&mero de botones florales y el n&mero de flores de las plantas de vinca no mostraron diferencias significativas entre los consorcios micorr&cicos.
AGRADECIMIENTOS: Al CONACYT por la beca proporcionada a Claudia de la Rosa-Mera durante sus estudios de Maestr&a. Trabajo parcialmente financiado por el proyecto SEP-CONACYT 130262. A manera de homenaje, Claudia de la Rosa Mera, Ronald Ferrera-Cerrato, Alejandro Alarc&n y Alicia Franco Ram&rez expresamos nuestras condolencias por la p&rdida irreparable de la maestra, colega y amiga, baluarte de la investigaci&n de la micorriza en M&xico, Mar&a de Jes&s S&nchez Col&n (Q.E.P.D., marzo 4, 2012).
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Responsabilidad editorial: Bernardo Gonz&lez
Recibido el 10 de diciembre de 2010; aceptado el 7 de mayo de 2012.