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浅谈蛋白质折叠的有关问题 [关键字]生物 大分子 分子伴侣 蛋白质的折叠 识别 结合 生物大分子的结构与功能的研究是了解分子水平的先象的基础.没有对生物大分子的结构与功能的认识,就没有分子生物学.正如没有DNA双螺旋结构的发现,就没有遗传传达传递的中心法则,也就没有今天的分子生物学.结构分子以由第一分子进入对复和物乃至多亚基,多分子复和体结构研究.同时,过去难以研究的分子水平上的生命运动情况也随着研究的深入和技术手段的发展而逐渐由难点变为热点.蛋白质晶体学研究已从生物大分子静态（时间统计）的结构分析开始进入动态（时间分辨）的结构分析及动力学分析.第十三届国际生物物理大会的25个专题讨论会中有一半以上涉及蛋白质的结构与功能,而“结构与功能”又强调“动力学（Dynamics）”,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系,以及对大分子相互作用的贡献. 蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题,它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题.从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能,是极富挑战性的工作.研究蛋白质折叠,尤其是折叠早期过程,即新生肽段的折叠过程是全面的最终阐明中心法则的一个根本问题,在这一领域中,近年来的新发现对新生肽段能够自发进行折叠的传统概念做了根本的修正.这其中,X射线晶体衍射和各种波谱技术以及电子显微镜技术等发挥了极其重要的作用.第十三届国际生物物理大会上,Nobel奖获得者Ernst在报告中强调指出,NMR用于研究蛋白质的一个主要优点在于它能极为详细的研究蛋白质分子的动力学,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系.目前的NMR技术已经能够在秒到皮秒的时间域上观察蛋白质结构的运动过程,其中包括主链和侧链的运动,以及在各种不同的温度和压力下蛋白质的折叠和去折叠过程.蛋白质大分子的结构分析也不仅仅只是解出某个具体的结构,而是更加关注结构的涨落和运动.例如,运输小分子的酶和蛋白质通常存在着两种构象,结合配体的和未结合配体的.一种构象内的结构涨落是构象转变所必需的前奏,因此需要把光谱学,波谱学和X射线结构分析结合起来研究结构涨落的平衡,构象改变和改变过程中形成的多种中间态,又如,为了了解蛋白质是如何折叠的,就必须知道折叠时几个基本过程的时间尺度和机制,包括二级结构（螺旋和折叠）的形成,卷曲,长程相互作用以及未折叠肽段的全面崩溃.多种技术用于研究次过程,如快速核磁共振,快速光谱技术（荧光,远紫外和近紫外圆二色）. 一、新生肽段折叠研究中的新观点 长期以来关于蛋白质折叠,形成了自组装（self-assembly）的主导学说,因此,在研究新生肽段的折叠时,就很自然的把在体外蛋白质折叠研究中得到的规律推广到体内,用变性蛋白的复性作为新生肽段折叠的模型,并认为细胞中新合成的多肽链,不需要别的分子的帮助,不需要额外能量的补充,就应该能够自发的折叠而形成它的功能状态. 1988年,邹承鲁明确指出,新生肽段的折叠在合成早期业已开始,而不是合成完后才开始进行,随着肽段的延伸同时折叠,又不断进行构象的调整,先形成的结构会作用于后合成的肽段的折叠,而后合成的结构又会影响前面已形成的结构的调整.因此,在肽段延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构.这样,三维结构的形成是一个同时进行着的,协调的动态过程.九十年代一类具有新的生物功能的蛋白,分子伴侣（Molecularchaperone）的发现,以及在更广泛意义上说的帮助蛋白质折叠的辅助蛋白(Accessoryprotein)的提出,说明细胞内新生肽段的折叠一般意义上说是需要帮助的,而不是自发进行的. 二、蛋白质分子的折叠和分子伴侣的作用 蛋白质分子的三维结构,除了共价的肽键和二硫键,还靠大量极其复杂的弱次级键共同作用.因此新生肽段在一边合成一边折叠过程中有可能暂时形成在最终成熟蛋白中不存在不该有的结构,他们常常是一些疏水表面,它们之间很可能发生本不应该有的错误的相互作用而形成的非功能的分子,甚至造成分子的聚集和沉淀.按照自组装学说,每一步折叠都是正确的,充分的,必要的.实际上折叠过程是一个正确途径和错误途径相互竞争的过程,为了提高蛋白质生物合成的效率的,应该有帮助正确途径的竞争机制,分子伴侣就是这样通过进化应运而生的.它们的功能是识别新生肽段折叠过程中暂时暴露的错误结构的,与之结合,生成复和物,从而防止这些表面之间过早的相互作用,阻止不正确的非功能的折叠途径,抑制不可逆聚合物产生,这样必然促进折叠向正确方向进行.（从哲学的观点说,似乎很容易驳斥自组装学说,它违背了矛盾的普遍性原理,试想,如果蛋白质的每一步折叠均是正确的,充分的,必要的,岂不是在无任何矛盾的前提下,完成了复杂的最稳定构象的形成,即完成了由量变到质变的伟大飞跃,从无活性的肽链变成有活性的功能蛋白,这显然是违背哲学基本原理的.换一个角度想,生物进化的过程本来就充满着不定向的变异,这些变异中有适应环境的,也有不适应环境的,“物竞天择”,自然的选择淘汰了那些不适应的,保留了那些适应的.蛋白质分子的折叠不也与此类似吗?我想,蛋白质的一级结构只是肽链折叠并形成功能蛋白的特定三维结构的内因,实际上,多肽链在形成活性蛋白的每一步,都有潜在的可能形成“不正确”的折叠,如果没有象分子伴侣或其它帮助蛋白等外部因素的作用,多肽链也永远不能折叠成为活性蛋百.） 三,分子伴侣的作用机制 分子伴侣的作用机制实际上就是它如何与靶蛋白识别,结合,又解离的机制.有的分子伴侣具高度专一性,如一些分子内分子伴侣,还有细菌Pseudomonascepacia的酯酶,有它自己的“私有分子伴侣”.它是由基因limA编码的,与酯酶的基因LipA只隔3个碱基,可能是进化过程中发生的基因分裂造成的.而一般的分子伴侣识别特异性不高,它是怎样识别需要它帮助的对象的呢?现在只能说分子伴侣识别非天然构象,而不去理会天然的构象.由于在天然分子中,疏水残基多半位于分子的内部而形成疏水核,去折叠后就可能暴露出来,或者在新生肽段的折叠过程中,会暂时形成在天然构象中本应该存在于分子内部的疏水表面,因此认为分子伴侣最有可能是与疏水表面相结合,如硫氰酸酶（Rhodanese）分子α-helix的疏水侧面.但是只有β-sheet结构的蛋白质才可为分子伴侣识别. 最近关于识别机制有较大的进展.Bip是内质网管腔内的分子伴侣,用一种affinitypanning的方法检查Bip与有随机序列的十二肽结合的特异性,结果发现,Hy-(W/X)-Hy-X-Hy-X-Hymotif与Bipj结合最强,Hy最多的是Trp、Leu、Phe,即较大的疏水残基.一般来说,2-4个疏水残基就足够进行结合.还有一种较普遍的说法是分子伴侣识别所谓熔球体结构（moltenglobule）.另一方面,分子伴侣本身与肽结合部位的结构分析最近也有些进展.譬如,PapD的晶体结构表明,多肽结合在它的β-sheet区.GroEL中,约40kD的153-531结构域是核苷酸的结合区. 分子伴侣作用的第二步是与靶蛋白形成复合物.非常盛行的一种模型认为分子伴侣常常以多聚`体形式而形成中心空洞的结构,用电子显微镜已经观察到由二圈层圆面包圈形组成的十四体GroEL分子和一个一层圆面包圈的七体GroES分子协同作用形成中空的非对称笼状结构（cagemodel）,推测靶蛋白可以在与周围环境隔离的中间空腔内不受干扰的进一步折叠.但是不久前一个日本实验室发现GroEL的一个亚基,甚至其N端去除78个氨基酸残基的50kD片段,已经不能再组装成十四体结构,都有确定的分子伴侣功能.由此,我想:也许环状分子伴侣并非每个部位都是有效的结合部位,也就是说,该二层圆面包圈组成的十四体GroEL分子只有一个或若干个部位能够与疏水残基或所谓的熔球体结构结合,而其余部位起识别作用,就像一个探测器一样,整个十四体GroEL分子以圈层或笼状结构”包裹”在多肽链的主链上,以旋进方式再多肽链的链体上运动,一旦环状多聚体的某一识别部位发现疏水结构或所谓的熔球体结构等新生肽链折叠过程中暂时暴露的错误结构,经信号转导,多聚体的结合部位便与之结合,生成复合物,抑制不正确的折叠.以上完全是我个人的猜想,是基于上述两个试验现象的矛盾而试图作一番解释.至于为什么假设以旋进方式在多肽链上运动,我并没有相应的根据,只是觉得这应该是一个动态过程,因此作了一番狂妄的假想,另外,我觉得也许可以用X射线衍射来探测一下分子伴侣GroEL和GroES组成的笼状结构,看看它的a×b×c是否足以容纳多肽链的某一段,或者它的内部和外部的疏水性质和其他一些物化性质如何,也许可以找到支持或驳斥上述假设的证据.
以上谈的都是蛋白质的分子伴侣.不久前又出现了一个新名词“DNAchaperones”,DNA分子伴侣,这种分子伴侣是与DNA相结合并帮助DNA折叠的.在这种复合物中,DNA分子包围在蛋白质分子的表面,既是高度有序的,又是在一定程度上结构已有所改变的.DNA与蛋白的这种相互作用对DNA的转录,复制以及重组都十分重要;或如在核小体中,对DNA的包装是必须的.DNA在溶液中的结构有相当的刚性,必须克服一个能障才能转变成它的蛋白复合物中的结构,分子伴侣的作用就是帮助DNA分子进行折叠和扭曲,从而把DNA稳定在一个适合于和蛋白结构的特定构型中.这种结合是协同的,可逆的在形成复合物之后便解离下来.因此,不论是DNA分子伴侣还是蛋白分子伴侣,都与DNA和蛋白的相互作用有关,与基因调控有关,看来,分子伴侣确实与最终阐明中心法则当前主要问题有密切关系. 四、分子伴侣和酶的区别 与分子伴侣不同,以确定为帮助蛋白质折叠的酶目前只有两个,一个是蛋白质二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI);另一个是肽基脯氨酸顺反异构酶(peptidylprolylcis-transisomerase,PPI).以PDI为例,众所周知,蛋白质分子中的二硫键与新生肽段的折叠密切相关,对维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用.PDI定位在内质网管腔内,含量丰富,催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间的交换反应.同时,它是目前发现的最为突出的多功能蛋白,除了二硫键的异构酶的基本功能外,它还是脯氨酸-4-羟化酶的α亚基;又是微粒体内甘油三酯转移蛋白复合物的小亚基,还是一种糖基化位点结合蛋白(gkycisylationsitebindingprotein)等.其中,最引人注目的还是它有与多肽结合的能力,可以结合具有不同序列,长度和电荷分布的肽,特异性较低,主要是与肽的主链相作用,但对巯基尚有一些偏爱.按照分子伴侣的定义,一般认为PDI和分子伴侣是两类不同的帮助蛋白,但是我国上海生物物理研究所最近提出不同的看法,认为蛋白质二硫键异构酶也具有分子伴侣的功能. 蛋白质分子中天然二硫键的形成要求这些在肽链上往往处于不相邻位置的巯基,首先通过肽链一定程度的折叠,才能相互接近到可以正确形成二硫键的位置.肽链的自身折叠是一个慢过程,而蛋白质二硫键异构酶催化蛋白质天然二硫键的形成却是一个快过程.另一方面,蛋白质二硫键异构酶具有低特异性的与各种不同肽链相结合的能力,在内质网中以极高的浓度存在,又是是一个钙结合蛋白,是一个能被磷酸化的蛋白,这些都已经符合了分子伴侣的条件.因此他们推测蛋白质二硫键异构酶很可能首先通过它与伸展的,或部分折叠的肽段的结合,阻止错误的折叠途径,促进正确的中间物生成,帮助肽链折叠是相应的巯基配对,从而是正确的二硫键得以形成;然后催化巯基的氧化或二硫键的异构而形成天然二硫键.他们认为蛋白质二硫键异构酶的酶活性与它的分子伴侣功能不是相互排斥,而是密切相关,协调统一的.分子伴侣与帮助新生肽链折叠的酶之间,大概不应该,也不能够划一条绝对的分界线.我想:酶的最主要特性就是催化生化反应,分子伴侣的主要作用是与新生肽段的错误构象结合,从而阻止肽链不正确的非功能的折叠途径,促使其向正确的折叠方向反应,这难道不可以理解成间接的催化肽链的折叠吗?从表观上看,抑制不正确的折叠途径等于加快了正确反应的速度.所以,我本人也很赞成他们的观点.最近的试验已经为这一假说提供了很好的证据.PDI明显抑制变性的甘油醛-3-磷酸脱氢酶在复性股过程中的严重聚合,有效的提高它的复性效率,与典型的分子伴侣GroE系统对甘油醛3-磷酸脱氢酶复性的效应极其相似. 五、分子伴侣的结构 目前唯一解出晶体结构的分子伴侣是E.coli的PapD,帮助鞭毛蛋白折叠的分子伴侣.还有HSP70的N端结构域,即ATP结合域也以有晶体结构.用电子显微镜已经清楚的看到了GroEL的十四聚体和GroEL的七聚体的四级结构,象两个圆形中空的面包圈叠在一起,用NMR以及各种溶液构象变化是研究分子伴侣作用机制的有效手段. 六、分子伴侣研究的实际应用 分子伴侣的研究成果必然会大大加深我们对生命现象的认识,同时也一定会增加我们与自然斗争的能力和自身生存的能力.由于分子伴侣在生命活动的各个层次都具有重要作用,它的突变和损伤也必定会引起疾病,因此可以期望运用分子伴侣的知识来治疗所谓的”分子伴侣病”.另一方面,利用对分子伴侣的研究成果从根本上提高基因工程和蛋白工程的成功率,也必将对大幅度提高人类生活水平起重要作用. [参考书目] 1.李宝健主编,面向21世纪生命科学发展前沿,广东科技出版社,1996年11月第一版：93-104页 2．郝柏林刘寄星主编,理论物理与生命科学,上海科学技术出版社,1997年12月第一版：29-58页 3．中国生物物理代表团,从第十三届国际生物物理大会看生物物理学研究的现状和趋势,生物物理学报,1999年第十五卷第四期：826-827页你所找的店铺已关闭
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校园营销传播的接触点及其管理内容提要】中国当代大学生群体已经成为一个独立的消费群体,存在潜在而巨大的市场价值。本文试从整合营销传播的角度分析校园营销传播,将接触作为整合校园营销传播的切入口,从学生群体的特征出发,寻找接触的多种渠道和途径。【关键词】校园营销传播接触互动我国从1996年正式实行大学生扩招以来,大学生人口总数已激增至2000万左右。中国当代大学生群体已经成为一个独立的消费群体,存在潜在而巨大的市场价值。所谓校园营销,实际上是指针对所有在校的高校学生为消费主体的消费品市场的营销。①当前针对大学生目标群体开展的校园营销活动形式多样,各企业均十分重视这一庞大的市场。一、校园营销不同于一般市场营销跟其他细分市场相比,大学社区和大学生群体的消费特点存在独特性。这种独特性突出表现在群体间的巨大影响力。大学生群体既跟随时尚又强调自我的独立性,富有理智却又常常冲动行事,这种冲突性很强的心理状态使群体间的相互影响更为明显。一方面,他人的意见可以成为消费行为的参照系,使自己始终属于这个群体的一员;另一方面,追求特立独行的年轻心理又让群体意见成为一种试图超越的桎梏。大学社区的传播环境也较为特殊。大众传播媒介在校园营销传播中存在天然的局限性。(1)针对性较差大众传播媒介中出现的信息通常区分度不高,很难引起学生群体的注意。这些带有普遍性和平凡性特点的销售说辞甚至会激起大学生群体的逆反心理。在校园这样一个相对封闭的环境中,大众传播媒介尤其是传统媒介的进入性也会大大受到限制。在这些媒体上出现的营销信息很难进入他们的注意视线,产品和品牌的卷入度不高。(2)可控性偏弱受大众传媒本身的局限,其传递的信息可控性不强,企业对传播效果的评估和调控较难实施,在校园营销传播中亦是如此。学生消费者的购买行为易受周围环境的影响,产品的接受度和知名度受人际传播和口碑传播的影响很大。(3)不具稳定性大众传媒的优点是普遍性,但在校园营销传播中,这种优势也容易变为一种劣势。企业单纯依靠大众媒介的传播很难与自己的目标消费者建立一种稳定、密切的联系。而且正如上文所述,大学生群体本身便对传统大众传媒的依赖度不高。因此,在强调关系营销的今天,传统大众媒介无法成为企业接触大学生群体的最佳渠道。用接触的概念观照整个校园营销传播的互动过程将成为一个崭新的视角。
二、接触:校园营销传播的全新维度按照舒尔茨等人对“接触”的看法是:凡是能将品牌、产品类别和任何与市场相关的讯息等资讯传输给消费者或潜在消费的“过程或经验”,都可称之为接触。②针对大学生这一消费能力出众、思维活跃、不盲目迷信广告的魔力、喜欢追逐时尚和高科技、受周围人群影响较大的目标群体,各类注重校园营销活动的企业应扭转传统的营销传播思维,从顾客的角度出发,制造多种接触渠道。超越传统的营销传播观念可以发现,在校园营销传播过程中企业产品和品牌与大学生群体接触的形式和途径多种多样。传统形式有:在校园内张贴海报、派发传单、设摊点优惠促销、上门推销等等。如利用网络在大学生生活中的影响力,企业可在校内FTP投放旗帜广告、浮标广告,也可利用网络的匿名性和舆论引导作用,选择学生中的意见领袖在校内BBS上发布隐性广告帖。赞助校园活动譬如运动会、艺术节、文化节……也是商家进入校园的重要渠道,透过活动开展过程中用到的横幅、海报、大幅喷绘、POP、奖品派发等一系列媒介途径,企业可以采取署名、冠名、商家代表出席等方式让学生消费群体在了解和参与校园活动的过程中接触到自己的产品或品牌。汤姆·邓肯认为“:每一个与品牌有关的、消费者或潜在消费者与一个品牌之间的承载信息的互动都可以被称为品牌的接触点。”!"所以,在校园营销传播的过程中,接触的影响可以说是无处不在的。以下为校园营销传播中商家与大学生消费群体的接触清单:
三、针对校园营销传播接触点的管理除了理清校园营销传播中有哪些常见的接触形态,对接触点的管理也是一个重要内容。它涉及的不仅仅是信息的设计和制作因素,更重要的还有信息关联和信息控制模式。1、可控因素所谓可控性信息,主要是指以计划内信息为主体的信息元素,这些信息从信息选择、设计,到信息通道、发送过程,甚至是接受对象,每一个基本要素都经过严格的筛选。"!在校园营销传播中,可控性较强的接触点对商家来说意义重大。因为在这一传播过程中,企业处于传播主体地位,对信息的发布、控制享有优势,对接触点的利用和管理也比较容易。针对校园这一细分市场,运用直接营销、公共关系活动、促销活动、针对性展销这几种可控接触形态的成效更为显著。它们的特点是:(1)与消费群体直接互动绕开层层把关,把营销对象直接锁定学生群体,不仅易于建立良好的品牌形象,达成有效认知,也利于摒弃冗余信息的干扰,与目标消费者建立直接联系。如在校园内设摊进行针对性展销,等于是商家主动接近消费者来推介自己的产品。除了营销的目的,还可以在活动现场与学生群体进行直接交流,即时收集有价值的反馈信息。(2)校园特色浓郁在学校做活动帮助打开市场,最重要的是要有特色,能激发学生群体的兴趣。例如某饮料企业借大学举办美食节的契机在活动当日免费派送自己的饮料产品,这不仅为校园活动锦上添花,而且有力地强化了学生群体对该饮料品牌的好感。各类针对大学生群体的公关活动、事件行销都要注重结合校园风情,迎合校园文化的主流。(3)促销手段明显所有校园营销活动应给学生消费群体带来直接的显而易见的好处。就整个市场而言,学生市场的营销份额比重不会最大。但在大学生的消费需求或可支配收入进一步增加的情况下,他们将成为市场中的主要购买者,具有现实和潜在的双重商业价值。所以,应该用实惠的价格来培养忠实的消费者,从而孕育出一个庞大的市场。只要能把握好目标群体的消费心理和消费特点,并注意结合自己的市场策略,企业还是可以对这些接触点进行较好的管理的。2、不可控因素值得注意的是,在校园营销传播的过程中,企业往往把自己的大部分精力和资源投入到可控性接触点的管理之中,而忽视了对不可控因素的接触点管理。所以,应该着重认识不可控因素在校园营销传播中的特性,有效利用或避免不利影响。(1)消费者所属社会群体产生的人际传播这种小众形式的传播由于具有某种一对一的倾向,其影响力和杀伤力远远大于大众形态的媒体传播。与此同时,人际传播还具有某种加速扩散的效应,在不同的口碑之间不断转述,转述过程中又不断被放大。$#根据从众和模仿心理,大学生更相信同学和朋友间的口碑相传,而对带有浓重商业气息的产品推销活动保持警惕或产生厌恶的心理。企业必须重视这些接触点的控制和管理,注重企业形象的口碑传播,着力培养学生群体中的“消费意见领袖”。(2)公共舆论的波及效应在大学校内FTP中常常可以看到一些精彩广告的资源,大都是学生自主上传、认为值得共享的佳作,譬如BMW的“The Hire”系列广告和HONDA-accord汽车“细节展示篇”。这些不是专门针对学生群体制作的广告因其本身的出众创意及精彩内容而成为大学生熟知的经典,这在无形之中为品牌培养了潜在客户群。受学生群体关注也是利弊并存。今年的恒源祥“12生肖拜年”广告已成为大学校园内热议的广告之一。该广告在电视播放且播出周期不长,本不属于大学生便于接触的渠道。但因舆论对这则广告的广泛关注,没看过的学生会主动寻找这则“恶评如潮”的广告。一旦他们认定的确是一则恶俗广告,对品牌的不利影响面会继续扩大,波及到前所未有的消费群体。(3)社会事件对学生群体消费行为的影响与其他消费群体相比,学生群体对周围事物保持强烈的关注,而且常常会以一种较为激进甚至非理性的态度来对待。在一些突发性事件中,学生群体的反应会更为强烈。例如,当某社会事件发生,侵害消费者权益时,学生群体中常自发组织一些抵制活动。这些活动在校园这个相对封闭的营销传播环境中对企业的影响力还是很大的。四、用接触统领营销传播的互动过程
从上图可以看出,校园营销传播不是买方市场———卖方市场之间的简单联系,而是一个整体的营销传播互动的体系。由于不同参与者的介入,信息与接触传播途径也变得纷繁复杂。学生这一目标消费群体可以直接从企业和代理商的代理行为中建立对产品和服务的印象,也可能从大众传媒处获得一些信息,甚至,大学生群体内部的信息流通和接触也会对营销传播产生影响。这些接触点和接触途径成为企业进行校园营销时的重要传播渠道。在这样一个开放式的营销传播系统中,企业或品牌的追求已经超越了单纯的交易利润,而延伸到企业理念精神的张扬,关系价值的构建和维护。所以,交易在这个系统中不是目标也不是营销的结果,而是整个系统互动中的一个环节。企业如能坚持以大学生消费主体作为营销传播的中心,便可通过接触点的再生作用实现长期的、可持续的校园市场培育和建设。参考资料:①方苏:《浅析我国高校校园营销的现状及策略》,《科技信息》2006-09②舒尔茨等:《整合营销传播》,内蒙古人民出版社,1999年③汤姆·邓肯:《整合营销传播:利用广告和促销建树品牌》,中国财政经济出版社,2004④⑤⑥卫军英:《整合营销传播:观念与方法》,浙江大学出版社,2005年
你丫的不早说，我也写了好几份呢
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